Koliko bitov na sekundo potuje po optičnem živcu?

    CCD kamera: 6 megapixlov. Klik. Rezultat: JPEG slika. 1 MB.

    Odprem oči. Fotoni potujejo skozi zrklo, v specializiranih nevronih – fotoreceptorjih – zadanejo molekule rodopsina, ki spremenijo svojo aktivnost in sprožijo kaskado kemičnih reakcij; fotoreceptor se na vpadlo svetlobo odzove z analognim električnim signalom. Signal potuje skozi približno tri plasti živčnega tkiva, nevronske mreže, katere zadnjo plast tvorijo t.i. retinal ganglion (RG) nevroni. Vsak prispeva eno “žico” v optičnem živcu, vzdolž katere pošilja živčne pulze: v tem trenutku že lepe, stereotipizirane “digitalne” akcijske potenciale, ki informacijo o svetu, kamor zrem, nosijo skrito v točnem času svojega nastanka in, kakšno milisekundo kasneje, prihoda v možgane. Na drugi strani živca torej ‘poslušajo’ možgani, soočeni s problemom dekodiranja. Možgani vidijo le miljon žic, po katerih vzporedno tečejo digitalni signali, v vsakem trenutku na vsaki žici poslušajo — 0 (tišina, ni pulza) ali 1 (živcni pulz) — in odločajo o tem, kam bom nadalje usmeril svoj pogled, kako bom prijel kozarec ali odprl vrata.

    Kako mrežnica zakodira sliko v digitalni signal? Kako jo možgani odkodirajo in iz nje zgradijo kompleksno reprezentacijo sveta, ki vsebuje robove, površine, in končno objekte, stole, obraze z imeni? Kako se možgani kadarkoli sploh lahko naučijo (!) dekodiranja slike, saj nikoli nimajo dostopa do originala — vedno, od rojstva naprej, vidijo le zakodiran rezultat, ki prihaja iz mrežnice, zaporedje pulzov in tišin. Je celoten algoritem skrit že v našem DNA? Ali se samo-organizira, ko se oblikuje živcni sistem, ko otrok prvič odpre oči in zagleda nas svet (in ne alternativnih svetov, v katerih, recimo, ne bi obstajale določene barve ali navpične črte)? Kaj bi sploh videl otrok, ki bi od rojstva videl le navpične črte, katerega zivčni sistem torej ne bi poznal ‘horizontalnosti’ (in to ni hipotetični primer: s takšnimi eksperimenti na mačkah sta začela David Hubel in Torsten Wiesel, ki sta bila za svoje delo nagrajena z Nobelovo nagrado). Koliko ‘pixlov’ ima naša mrežnica in koliko bitov na sekundo potuje po optičnem živcu? Ali lahko razumemo kodo? Ali lahko predvidimo, kakšna bi bila optimalna koda, oziroma najboljša preslikava iz dane slike v živcne impulze? In kaj ima z živci opraviti fizika?

    V tem, nekoliko daljšem prispevku, bom poizkušal ilustrirati, da je precej odgovorov na gornja vprašanja do neke mere znanih. Upam, da bo to motivacija za interdisciplinarno področje nevroznanosti in biofizike, ter da bo proti-argument vtisu, po katerem je vsa biologija ‘mehko’ in ‘nedorečeno’ področje, kjer se skrivamo fiziki s problemom samoidentitete :). Nadalje želim poudariti, da je bil velik uspeh zastaviti prava vprašanja — večinoma le-ta povezujejo ‘funkcijo in strukturo’ in ločujejo fiziko nežive snovi od biofizike in biologije. Organizmi so kompleksni sistemi, sposobni opravljanja bioloških funkcij, ki izboljšujejo njihove zmnožnosti za preživetje in razmnoževanje. Vsaj načeloma torej obstaja v dani ekoloski niši ‘boljša’ ali ‘slabša’ biološka rešitev problema, recimo problema nočnega vida, in v tej luči (no pun intended) so mrežnice plenilcev in njihovega plena pod konstantnim pritiskom, da delujejo vedno bolje in omogočajo živalim, da so funkcionalne v vedno bolj poznih nočnih urah. Koncept biološke funkcije, na katero deluje naravna selekcija, je unikaten živemu svetu, in sooblikuje tudi vprašanja, ki si jih v life sciences zastavljamo (npr. “Čemu je ta in ta organ tak, kakršen je?”).
    In nazadnje, opredeliti želim prispevek fizike k biologiji. Ta temelji predvsem na treh ključnih opazkah:

    1. Fizika prinaša v biologijo izredno razvit aparat za kvantitativni opis naravnih pojavov ter kulturo delitve in sodelovanja med teorijo in eksperimentom (oboje je v biologiji netrivialno… še celo uspešne teorije, kot so evolucija z naravno selekcijo, ne znajo odgovoriti na osnovna *kvantitativna* vprašanja, čeprav kvalitativno pojasnjujejo izjemno širok spekter znanih dejstev; kvantitativne meritve v stilu fizikalnih — t.j. high-throughput meritev s kontrolo napak in eksperimentalne sistematike ter masovno analizo podatkov — so v biologiji relativno nova stvar);
    2. Biološki sistemi so absolutno omejeni s fizikalnimi zakoni. Tako na primer v skoraj popolni temi prihajajo na mrežnico posamezni fotoni (in človek se zanesljivo odzove na ~10 prispelih fotonov, za navdušence), in kakršnokoli zasnovo očesa evolucija ‘poizkuša’, se ne bo izognila poissonskemu šumu v številu prispelih fotonov v temnem okolju. Takšne in podobne omejitve se prevedejo na merljive (!) posledice za delovanje organizma. Fizikom bodo razmisleki s podobnim okusom znani npr. iz načrtovanja detektorjev za trkalnike. Oko je detektor, ki zanesljivo deluje preko devetih velikostnih redov v fotonskem toku, pri sobni temperaturi (vsemu termičnemu šumu, ki pride zraven, navkljub), zgrajen iz komponent, ki imajo počasen odzivni cas, tudi po 100ms [tricky, this one], in ki organizem drago stanejo, kar se tiče porabe energije [do živcev je vendar potrebno pripeljati ‘kable’ za hrano!]
    3. Fiziki so vajeni t.i. hierarchy of scales in razlike med fundamentalnim in fenomenološkim opisom. V biologiji je ta problem akuten: mikroskopsko pravilen opis mora vsebovati molekule tisočev vrst, ki interagirajo na mnogo različnih načinov, ki difundirajo in so aktivno transportirane in tako naprej. Sinaptični terminali v nevronih, recimo, so v tem pogledu nočna mora z neskončnim številom možnih konfiguracij — verjetno seveda zato, ker so na koncu tam shranjeni naši spomini. Iz vse te godlje pa velikokrat vznikne kolektivno obnašanje sistema, ki je lahko (ne pa nujno) bistveno bolj preprosto in morda celo matematično opisljivo s spremenljivko ali dvema. Posamezni nevron je komplicirana pošast, zmnožna izvajanja subtilnih računskih operacij; upanje pa ostaja, da je mogoče doseči osnovno razumevanje nevronskih mrež, četudi vsako pošast zamenjamo z udomačenim binarnim psičkom, ki zna le bevskniti (1) ali pa ne (0).

    Nazaj torej k očesu in mrežnici. Kaj je biološka funkcija mrežnice? Zanesljivo posredovanje tistih podatkov o našem okolju, na podlagi katerih bodo možgani sprejemali odločitve o prihodnjih dejanjih (opazi, da ne gre za verno posredovanje VSEH podatkov, ali natančno replikacijo zunanjega sveta). Žal kvantitativno in matematično ne vemo (čeprav intuitivno, kot vedo pokazati slikarji, vemo veliko), katera podmnožica vizualne informacije je nujna. Vemo pa naslednja dejstva: (i) ne želimo posredovati ali ojačiti šuma, ki obstaja v živčnem sistemu ali na njegovem vhodu, v naravi; (ii) kapaciteta optičnega živca je omejena — tako po številu kablov, kot po metabolični ceni, ki jo organizem plačuje za vsak živčni pulz; (iii) vhodni podatki (intenziteta svetlobe) imajo razpon preko 9 velikostnih redov, izhod RG nevronov (hitrost, s katero nevroni generirajo pulze) pa je omejen na ~2 velikostna reda razpona.

    Postavimo torej, v skladu s fizikalno tradicijo, eksperimentalno in teoretično zasnovo za raziskovanje problema kodiranja med očesom in možgani. Po eksperimentalni plati lahko naredimo naslednje: Vzemimo mrežnico neke živali (hrčki so popularni) iz njenega očesa, jo priklopimo na elektrode, ki snemajo izhodne signale iz RG nevronov, postavimo jo pod mikroskop in projicirajmo nanjo poljubne slike ali filme. Da bo čimbolj enostavno, uporabimo stimulacijo, kjer cel zaslon homogeno utripa v binarnem naključnem zaporedju (svetlo, temno, temno, temno, svetlo, temno, svetlo, …). Posnamemo impulze, ki prihajajo iz nevrona (0 0 0 0 1 0 1 0 0, kjer 0 označuje odsotnost odziva oz. tišino, in 1 pulz). Eksperiment nam torej da meritev preslikave { intenziteta na zaslonu } –> { živčni impulzi na posnetih nevronih }.

    Kaj pa pravi teorija? Za naš problem je relevantna informacijska teorija, ki jo je zasnoval Claude Shannon, takrat iz Bell Labs, z namenom ugotoviti, kako najhitreje in najbolj zanesljivo poslati podatke po telefonskih kablih (se sliši znano? Od tod prihajajo magični maksimumi za hitrosti modemov 2.4K, …, 56K). Informacijska teorija je fundamentalna in genericna teorija, sorodna statistični mehaniki in povezana morda celo s črnimi luknjami. V našem primeru jo lahko uporabimo na naslednji način. Če mi nekdo pove, kakšne signale vidi moj sistem (konkretno v eksperimentu zgoraj vidi zaporedje signalov ‘svetlo’ in ‘temno’, naključno izbranih vsak trenutek), in kaksen šum ima (kako pogosto in na kakšen način se nevron lahko zmoti), lahko teoretično napovem, kakšno preslikavo iz intenzitete v živčne impulze moram izbrati, da bodo nevroni skupaj prenesli čim več “informacije o sliki v možgane”, v bitih na sekundo. To napoved lahko primerjam z eksperimentom zgoraj.

    Se zdi trivialno? Zakaj ne bi preslikal kar temno –> 0 in svetlo –> 1? Če me vsak živcni impulz (1) stane, tišina (0) pa je zastonj, mogoče pulzov nočem uporabljati prepogosto. Mogoče se intenziteta svetlobe spreminja hitreje, kot lahko pošiljam pulze? Mogoče imajo vhodni podatki avtokorelacijo, torej izgledajo tako: {svetlo svetlo svetlo svetlo | temno temno temno temno | svetlo svetlo svetlo …}. Potem se morda bolj splača signalizirati le spremembo (|), torej trenutek, ko se svetlo zamenja v temno ali obratno? Vse take in podobne razmisleke informacijska teorija zaobjame in upošteva naenkrat pri izgradnji optimalne kode.

    Izkaže se, da se eksperiment zelo dobro sklada s teorijo. Še več, teorija napove, da je preslikava, ki jo nevron izvaja, odvisna od tipa vhodnih podatkov, ki prihajajo. Optimalen sistem torej ‘posampla’ vhodne podatke, izračuna relevantne statistike, in prilagodi svoj kodirni algoritem. Teorija lahko napove, kakšna je ta t.i. adaptacija, in spet jo lahko izmerimo (recimo tako, da v gornjem eksperimentu naenkrat spremenimo tip stimulacije, ki jo projiciramo na mrežnico). Ugotovimo, da se adaptacija dogaja na večih časovnih skalah: določene spremembe se zgodijo v nekaj 100 milisekundah (recimo prilagoditev na skok v povprečni intenziteti svetlobe), nekatere na skali 10 sekund (recimo prilagoditev na spremembo v kontrastu, t.j. varianci intenzitete), nekatere pa se nastavijo enkrat za vselej ob razvoju organizma (prisotnost robov v slikah, to, da živimo v 3D svetu in obstajajo pravila konsistentne projekcije na 2D mrežnico itd). Eden izmed rezultatov vseh teh prilagoditev pa je, da so možgani in mrežnica sposobni rešiti omenjeni problem ‘ozkega grla’, torej omejene kapacitete optičnega živca, in sicer tako, da za optimalno kodiranje izrabijo pravilnosti v naravnih signalih. Da, svetloba se spreminja preko 9 velikostnih redov, ampak ne iz trenutka v trenutek: dokler sem v hiši, varira preko 2 ali 3 redov, nato stopim ven v jasen dan in intenziteta skoči, oko se prilagodi, in spet je varianca omejena. Živcni sistem je torej narejen za prehode med senco in soncem, ki niso zelo pogosti (gotovo se ne dogajajo na skali milisekund ali sekund!). [Bralca vabim, da se za minuto zamisli nad opazko, da je to preprosto dejstvo očitno samo in izključno zato, ker mi sami živimo v tem svetu in ga gledamo — doživljamo! — iz dneva v dan. Če ga reformuliram v jeziku fizike, t.j. o tem kolikšen je “signal power” pri kateri frekvenci (in ne povem, da gre za naše vizualno okolje), se bo rezultat naenkrat zdel manj očiten.] Te pravilnosti v zunanjem svetu so organizmu dane, so ‘priorji’ v jeziku verjetnostne teorije, in jih torej mrežnica ne posreduje možganom znova in znova iz trenutka v trenutek, kar bi bilo zelo neefektivno. Možgani te pravilnosti predpostavljajo pri interpretaciji podatkov — od tod vsi ‘gestalt’ triki, kjer mi psiholog kaže na sliki prekinjene črte, ki so jih moji možgani nehote ‘dopolnili’ v cele; ali mejo med dvema barvama, ki se mi zdi bolj kontrastna, kot je v resnici. Psiholog mi kaže stvari, ki se NE zgodijo pogosto v naravi, in mrežnica ter možgani jih veselo interpretirajo ‘narobe’. To je cena, ki jo plačujemo zato, da je v ostalih 99.99..% (relevantnih) primerov nas vizualni sistem hiter in učinkovit. Koliko bitov na sekundo torej posreduje mrežnica možganom po optičnem živcu? Natančno se ne ve, ocenil pa bi na reda MB na sekundo — to je blizu pasovne širine streaminga kakovostno zakodiranih modernih videov (kar vas po povedanem ne bi smelo presenetiti — dobra kompresija v računalništvu je tista, ki iz slik pomeče detajle, nevidne za naš vizualni sistem).

    Za konec naj se pred bralci zagovarjam. Nisem želel opisati zaključene zgodbe iz nevroznanosti. Upam pa, da bo vsaj kdo dobil občutek, morda ne zelo jasen, ampak vsaj privlačen, da obstaja fizikalni jezik za opis živih sistemov in njihovih ‘funkcij’. Da, konkretno pri čutilih, obstaja merilo za informacijo, ki pride iz okolja do možgan, kot Lagrangean, ki ga poizkuša organizem maksimizirati v okviru tega, kar je bio-fizikalno možno, in tekom te adaptacije postaja vedno bolj prilagojen na svoje okolje in tip signalov, ki iz tega okolja prihajajo. In končno, da ta v teoriji zasidrani pogled na delovanje bioloških sistemov, ki obdelujejo informacije, omogoča oblikovanje kvantitativnih hipotez, ki so eksperimentalno preverljive.