Bolj slovensko ime za »musklfiber« je vnetje mišice. Pri tem gre, kot že ime pove, za vnetje mišice, ki je povezano z značilno topo bolečino. Pozna ga vsak, ki se je kdaj lotil kakšne intenzivne fizične aktivnosti po daljšem obdobju lenarjenja. Za večino Slovencev je pojav zelo tesno povezan s smučanjem ali pa spomladanskimi izleti v gore. Zanimivo je, da sta smučanje in hribolazenje, ko nismo telesno pripravljeni, v resnici najboljša načina, da si takšno vnetje »pridelamo«. Kaj se torej v mišici dogaja pri takšni aktivnosti?
Preden lahko razložimo mehanizem nastanka vnetja mišice, pa moramo vendar nekaj povedati o notranji zgradbi in delovanju skeletne mišice. Mišice sestavljajo mišične celice, ki jim navadno rečemo tudi mišična vlakna ali mišične vitre. Gre za zelo posebno vrsto celic, ki se po obliki precej razlikujejo od večine ostalih celic v našem organizmu. So namreč izredno dolge, lahko celo nekaj centimetrov, njihov premer pa je 20–100 µm (1/50–1/10 mm), odvisno od mišice in vrste vlakna. Vsaka celica ima mnogo jeder, ki ležijo na obrobju mišice tik pod celično ali plazemsko membrano. Razlog za tako nenavadno lego je, da je osrednji del mišičnih vlaken prihranjen za beljakovine, ki neposredno sodelujejo pri krčenju mišic. Na ta način je v celici čim manj ovir za njihovo medsebojno drsenje. Gre za glavni beljakovini aktin in miozin, ki dejansko proizvajata mehansko silo, in za vrsto ostalih beljakovin, kot so tropomiozin in skupina troponinov, ki imajo uravnalno vlogo. Omogočajo namreč, da se mišica lahko nadzorovano krči in sprošča, kot pač to želimo. Aktin sestavljajo v dvojno zavito verižico urejene kroglaste podenote, od katerih se vsaka lahko poveže s posebnimi deli miozina, ki jih imenujemo tudi miozinske glave. Te so posejane vzdolž nitk miozina podobno kot iglice vzdolž smrekove vejice. Če bi aktin in miozin osamili in ju dali skupaj v kozarec, bi se obe beljakovini zelo hitro zlepili med seboj, saj se, kot rečeno, vsaka miozinska glava lahko poveže z vsakim kroglastim sestavnim delom aktinske verižice. To se v naših mišicah ne zgodi, zato ker vezavna mesta na aktinskih kroglicah zaseda miozinu podobna nitasta molekula – tropomiozin, ki pri razvijanju sile ne sodeluje neposredno. Zaradi nje lahko sproščeno mišico raztegujemo brez večjih težav, saj lahko tako miozinske nitke ali filamenti brez težav drse mimo aktinskih verižic. Na vsakih nekaj aktinskih kroglic pa na tropomiozinu sedi še grozd troponinskih molekul, ki uravnavajo lego tropomiozina na aktinu v odvisnosti od kalcijevih ionov. V prisotnosti kalcija tropomiozin leži poleg vezavnih mest za miozin, v njihovi odsotnosti pa na njih.
Kadar želimo mišično vlakno skrčiti, se zgodi cela vrsta zanimivih dogodkov. Najprej pripotuje po živčnem vlaknu do mišičnega vlakna iz hrbtenjače električni impulz – rečemo mu tudi akcijski potencial. Na stiku ali sinapsi med živčno in mišično celico sledi pretvorba iz električnega v kemični signal v obliki sprostitve živčnega prenašalca ali nevrotransmiterja. Njegove molekule prečkajo špranjo med celicama in se nato vežejo na ionske kanale na membrani mišične celice. Vezava povzroči njihovo odprtje ter pripelje do nastanka novega električnega impulza, tokrat na membrani mišične celice. Ta mišični akcijski potencial se kot val razširi po membrani mišičnega vlakna. Pri širjenju zadane vrsto »lukenj« na površini vlakna, ki so pravzaprav mesta, kjer je celična membrana povezana z razvejenimi mrežastimi membranskimi sistemi, ki v enakomernih razmikih prepredajo notranjost vlakna. Imenujejo se t-tubuli in po njih električni val seže v globino vlakna. Nitke miozina in aktina v celici ne ležijo povsem neurejeno, pač pa so povezane v snope ali miofibrile. Okoli vsake od miofibril je ovita mreža drugega cevastega membranskega sistema, ki je še najbolj podoben ovoju mrežne pečenke in se tudi imenuje sarkoplazemski retikulum (rete je latinsko mreža). V enakomernih razmikih, kot mišično vlakno prepredajo t-tubuli, si sledijo tudi stiki med t-tubuli in sarkoplazemskim retikulumom. Na teh mestih električni signal preskoči z ene membrane na drugo, tako da povzroči odprtje ionskih kanalov v membrani sarkoplazemskega retikuluma. Pri tem se iz njegove notranjosti sprostijo precejšnje množine kalcijevih ionov. Posledica tega velikega povečanja njihove koncentracije pa je, da troponin umakne tropomiozin z vezavnih mest za miozinske glave in lahko pride do povezave med miozinom in aktinom. Sama povezava še ne zagotavlja skrčitve vlakna. Zato je potrebna še prisotnost energijsko bogate snovi – ATP (adenozin trifosfata) ali energijske valute celice, ki omogoči miozinski glavi, da se »preprime« z ene aktinske kroglice na drugo. To preprijemanje poteka ciklično in v enem od delov cikla se miozinska glava potegne vzdolž aktina ter s tem za sabo potegne celotno molekulo miozina. Ker se to dogaja hkrati na mnogih mestih, se zelo majhne sile s posameznih miozinskih glav seštejejo, dokler skupna sila ni dovolj velika, da nam omogoča premikanje in prestavljanje bremen. Celoten cikel poteka toliko časa, dokler je koncentracija kalcijevih ionov v bližini troponina visoka. Ko ta enkrat pade, troponin vrne tropomiozin nazaj na vezavna mesta za miozin in miozin ter aktin lahko prosto zdrsita drug ob drugem.
Niti aktina in miozina pa ne segajo od ene strani mišičnega vlakna do druge, pač pa so urejene v funkcionalne enote, imenovane sarkomere, ki so dolge 1,5–2,0 µm (pribl. 1/600–1/500 mm). Tako so na robovih sarkomer povezane med seboj vse verižice aktina v obliki t.i. Z-diskov. Sarkomera tako sega od enega Z-diska do drugega. Z obeh strani segajo v notranjost sarkomere verižice aktina. V osrednjem delu sarkomere ležijo niti miozina, ki se raztezajo med verižicami aktina proti Z-diskom. Da pri močnih raztegih sarkomere ne »padejo narazen«, skrbi še ena pomembna beljakovina – titin, ki skrbi tudi za pravilno postavitev miozinskih niti. V mišičnem vlaknu so vse sarkomere poravnane, kar daje vlaknu pod mikroskopom značilen prečno progast videz. V enakem redu si sledijo tudi omrežja t-tubulov in mrežasti ovoji sarkoplazemskega retikuluma. Pri nižjih vretenčarjih tako omrežja t-tubulov natančno sledijo mejam sarkomer, medtem ko imamo sesalci po dve vzporedni mreži t-tubulov na pas sarkomer.
Sedaj končno lahko nekaj povemo tudi o tem, kako pravzaprav pride do vnetja mišice. Pri normalni, to je koncentrični skrčitvi mišice, pri kateri se približata obe narastišči, za mišico ni večjih težav. Miozinske glave pednjajo po verižicah aktina in pri tem skrajšujejo dolžino sarkomer. Zaradi urejenosti sarkomer vzdolž mišice to pomeni tudi seštetje premikov in znatno skrajšanje dolžine mišice. Težave nastanejo, če je breme preveliko. V tem primeru dobimo t.i. izometrično skrčitev, kjer mišica sicer razvije silo, ta pa ne opravi nobenega dela, ker ne more približati narastišč. Zares problematično pa za mišico postane šele takrat, kadar jo v takšnem stanju dodatno raztegnemo. Takšnemu skrčenju rečemo tudi ekscentrično skrčenje ali ekscentrična kontrakcija. Za boljšo predstavo si zamislimo elastiko, ki jo napnemo med dve palici. Silo povečamo tako, da na sredo damo tretjo palico in z njo začnemo navijati elastiko. V prvem primeru bomo skrajni palici pričeli približevati drugo drugi – dobimo koncentrično skrčenje. Nato močno utrdimo skrajni palici in zopet pričnemo z navijanjem. Kar slišimo lahko, kako se napon v elastiki povečuje, ne da bi uspeli približali skrajni palici – to je izometrična skrčitev. Potem pa obe skrajni palici sunkovito potegnemo narazen (in pazimo, da nam ne odvije srednje) – in dobimo ekscentrično »skrčenje«. Če smo dovolj energični, bomo elastiko brez težav strgali. In prav to se zgodi tudi v mišici pri ekscentričnih skrčitvah. Najboljši način za dosego ekscentričnih skrčitev pa je hitra hoja ali tek po hribu navzdol. Pri doskoku moramo mišico (npr. kvadriceps na nogi) napeti, da zmanjšamo našo hitrost, hkrati pa jo naša kinetična energija še dodatno raztegne. Pri tem pride do pretrganj posameznih sarkomer, Z-diskov in s tem miofibril. Manj uporabnih krčljivih elementov v mišici pomeni manjšo silo, ki jo mišica lahko razvije. Če s tekom še nadaljujemo, so zato ostali še delujoči deli bolj obremenjeni in število poškodb v mišici se še povečuje. Zaradi poškodb miofibril pride do poškodb mreže t-tubulov in plazemske membrane. To povzroči povečanje koncentracije kalcijevih ionov v celici in če so poškodbe prevelike ter koncentracija kalcija v celici ostane visoka preveč časa, pride lahko tudi do lokalnega propada mišičnega vlakna. Pri tem se v okolico sprostijo molekule, ki povzročijo vnetni odziv ali edem – povečanje prepustnosti sten žil (podobno kot pri opeklinah). V mišicah to povzroči povečanje hidrostatičnega tlaka v medceličnem prostoru, saj so mišice vedno ovite z močnimi vezivnimi ovojnicami. Kombinacija sproščenih razpadnih produktov celic in povišanega tlaka pa povzroči topo bolečino in imamo značilno vneto mišico ali po domače »musklfiber«.
Vendar pa ima ta zgodba še nekaj dodatkov. Najprej vloga mlečne kisline. Mlečna kislina pri samem vnetju mišice nima nobene neposredne vloge. Že pred mnogimi desetletji so ugotovili, da mišice med delom proizvajajo znatne količine mlečne kisline ali laktata. Razlog je v tem, da določena vrsta mišičnih vlaken večino sinteze ATP opravi brez prisotnosti kisika s pomočjo glikolize, katere končni produkt je mlečna kislina. Vendar pa ta mlečna kislina zelo hitro zapusti mišice in jo krvni obtok odnese po telesu. Srce in jetra so sposobna mlečno kislino oksidirati in jo uporabiti kot gorivo pri porabi kisika. Vsakdo od nas pozna stanje, ki se mu reče kisikov dolg, do katerega pride po kratkem hitrem teku. Takrat oksidacija laktata v jetrih in srcu zahteva več kisika kot med samim tekom, kar opazimo kot zadihanost. Pri vajah, kjer so naše mišice močno napete dlje časa, je pretok krvi skozi mišico zmanjšan ali celo prekinjen. Laktat zato ostaja v mišici in posledica je draženje živčnih končičev in občutek pekoče bolečine. Ta občutek izgine kmalu potem, ko mišico sprostimo in kri odnese mlečno kislino po telesu. Ker pa so izometrične in ekscentrične skrčitve mišice povezane ravno s tako pekočo bolečino, se je nekoč izoblikovala sedaj že popolnoma ovržena hipoteza, da kopičenje mlečne kisline povzroči nastanek mišičnega vnetja.
Drug dodatek je povezan z dolgotrajnimi posledicami mišičnega vnetja. Tovrstne poškodbe mišice namreč niso tako za živali kot za človeka prav nič posebnega. So le signal, da je mišica prešibka in premalo elastična. Po poškodbi zato pride do popravljanja in izgradnje mišičnih vlaken s pomočjo satelitskih celic, ki ležijo med njimi. To navadno traja kak teden dni. Na delih, kjer so bile poškodbe, se debelina vlaken rahlo poveča, za precejšen delež (približno 10 %) pa se z dodajanjem novih sarkomer podaljšajo tudi sama mišična vlakna. Rezultat je večja in močnejša mišica, ki najbolje deluje pri višji sili med narastišči in pri večjem raztegu. Zato po bolečem začetku enaki ali celo težji izleti v hribe ne povzročajo več takšnega vnetja.
Seveda pa obstaja tudi slaba stran. Treba je vedeti, da je delno poškodovana mišica, preden se poškodba zaceli, šibkejša. Nadaljevanje težkih obremenitev v takšnem stanju lahko povzroči hude poškodbe in celo pretrganje mišice, ki jih je treba zdraviti v bolnišnici. Zato za zaključek – malo vnetja je sicer boleče, a tudi koristno za mišice, medtem ko pretiravanje v nobenem primeru ni dobro.
Viri:
- Proske U. in Morgan D.L. (2001), Muscle damage from eccentric exercise: mechanism, mechanical signs, adaptation and clinical applications. J. Physiol. 537: 333-345
- Slike: 1B – Radivoj V. Krstić, Die Gewebe des Menschen und der Säugetiere. Springer Verlag 1978 1D – Peachey LD. & Eisenberg BR (1978). Helicoids in the T system and striations of frog skeletal muscle fibers seen by high voltage electron microscopy. Biophys. J. 22: 145-154. 2 – slika desno zgoraj in slika tik pod njo – Takekura et al. (2001). Eccentric excercise-induced morphological changes in the membrane systems involved in excitation-contraction coupling in rat skeletal muscle. J. Physiol. 533: 571-583. 2 – ostale tri slike – Armstrong RB et al. (1983). Eccentric exercise-induced injury to rat skeletal muscle. J. Appl. Physiol. 54: 80-93.
