Glive naše vsakdanje

Pogosto se sprašujem, zakaj so glive tako spregledane in necenjene, ko pa jih vendarle srečujemo na vsakem koraku in ko je vendarle seznam njihove uporabe tako dolg in pester. Tudi v raziskavah, ki vključujejo glive, igrajo le-te pogosto samo obrobno vlogo in so premalo finančno podprte. Pričujoči prispevek nam zelo nazorno prikaže, kje vse jih srečujemo in hkrati odgovori na zastavljeno vprašanje.

Za glive oziroma gobe povečini smatramo, da so zastonj in zato za nas nimajo prave vrednosti. Sestavek osvetljuje doprinos gliv k svetovnemu gospodarstvu in predstavlja prvi poskus ovrednotenja denarne vrednosti gliv v svetovnem merilu. Dokončne ocene o svetovni denarni vrednosti gliv niso na voljo, ker je podatkov za ekstrapolacijo premalo. Ocena 50 bilijonov € predstavlja izhodišče, ki ga bo potrebno dodatno analizirati in izboljšati. Najvišjo denarno vrednost gliv predstavlja njihova vloga pri trgovanju s tako imenovanim modrim ogljikom, zaradi njihove sposobnosti zadrževanja velike količine ogljika v tleh. Z dajanjem denarne vrednosti vsem pomembnim glivnim izdelkom, dejavnostim in industrijski uporabi bomo poudarili njihov pomen za biotsko raznovrstnost in ohranjanje. Če bomo vrednost gliv dobro ocenili, jih bodo upoštevali v nastajajočih politikah za učinkovito upravljanje ekosistemov.

Pomen za oblikovalce politik

Ljudje bolj cenimo drage predmete kot poceni ali brezplačne primerke. Denarno vrednotenje ali monetarizacijo uporabljamo pri prevajanju ukrepov družbenih in biofizikalnih učinkov v denarne enote, tako da jih je mogoče primerjati med seboj in v razmerju s stroški in s koristmi, ki so že izražene v denarnih enotah. Ekonomska merila predstavljajo tudi ključne elemente v procesih odločanja o politikah ohranjanja narave. Nesporno je, da imajo glive osrednjo vlogo v katerem koli ekosistemu, potrebne so za kroženje ogljika in hranil. Vrednost gliv v ekosistemih na svetovni ravni pa ni ocenjena ali pa sploh ni prepoznana, saj smatramo, da jih lahko pridobimo brezplačno. Do sedaj študij, ki bi podale skupno vrednost gliv, še niso izvedli.

Glive imajo zelo pomembno vlogo pri reševanju velikih svetovnih izzivov. Divje gobe, zlasti če jih je mogoče gojiti, predstavljajo pomemben nelesni gozdni vir, ki zagotavlja različne koristi, zlasti hrano in dohodek lokalnim skupnostim v mnogih delih sveta. Poleg tega predstavljajo dragocen vir prehranskih ali kozmetičnih dopolnil, aminokislin, beljakovin, ogljikovih hidratov, vitaminov, maščob in mineralov. Proizvajajo številne bioaktivne spojine, ki jih uporabljamo v medicini, farmaciji in industriji. Lahko so ključnega pomena pri izboljšanju učinkovitosti virov kot obnovljivi nadomestki za fosilne vire. Uporabniško usmerjene raziskave so razkrile vlogo in zmožnosti gliv v okoljskih dejavnostih, kot so bioremediacija, ublažitev onesnaževanja ali kot vir za razvoj zdravil za boj proti različnim človeškim boleznim. Proizvodi iz gliv so trajnostni, kar bi lahko ustvarilo krožno gospodarstvo, ki temelji na biologiji, katerega namen je odpraviti odpadke ter preoblikovati proizvodnjo in uporabo blaga. Te številne prednosti gliv pogosto spregledamo, prebivalstvo se pogosto niti ne zaveda njihove vrednosti.

Ta objava opisuje prispevek gliv k biogospodarstvu. Z boljšim razumevanjem vloge in vrednosti gliv lahko pridobimo splošno podporo za njihovo vrednotenje. Ta bo dvignila zavest zlasti oblikovalcev politik o pomenu gliv, kar bo vodilo k prihodnjim raziskavam in prizadevanjem za njihovo ohranjanje. Nekateri učinki gliv so očitni, zlasti neposredni učinki na ljudi, kot so vir hrane, zdravila, dobrine in kulturne storitve. Za te učinke imamo tudi razpoložljive tržne vrednosti in jih je zato mogoče lažje količinsko opredeliti. Premajhen nabor zastopanosti dejavnosti, ki jih opravljajo glive, lahko privede do podcenjevanja celovitega pomena prispevka gliv v gozdnih ekosistemih. Poleg tega številne možnosti za uporabo gliv v biotehnologiji in industriji še niso v celoti raziskane. Glive lahko ustvarjajo denar zlasti v vlogi bioremediatorjev, mikoinsekticidov, mikognojil in biogoriv. Da pa bi v celoti izkoristili možnosti, ki jih ponujajo glive, moramo razumeti njihov pomen v ekosistemih na svetovni ravni. Za prehod na biološko utemeljeno krožno gospodarstvo menimo, da je pomembno, da se svet zave neizmerne vrednosti gliv za svetoven trajnostni razvoj.

Ovrednotenje ekosistemskih dejavnosti, ki jih zagotavljajo glive in določanje denarne cene lahko pomaga oceniti njihovo pravo vrednost, ki jo moramo upoštevati pri oblikovanju politik in razvoja. Ekosistemski učinki, ki jih zagotavljajo glive kakor tudi njihova vloga v ekosistemih, pa niso prepoznani, še posebej ne tisti, ki spadajo med podporne in regulacijske učinke. Ti trenutno niso upoštevani v nobeni od političnih ocen. Predstavljajo področje, kjer bi bil večji in bolj metodološki pristop zelo dobrodošel. Uradna in celovita ocena ekosistema bi zahtevala znatne naložbe, vendar bi verjetno bistveno izboljšala usklajevanje med upravljavskimi organi, kot so zakonodajalci in upravičenci, kar bi lahko doprineslo k ohranjanju glivnih virov na območni in svetovni ravni. Ekonomsko vrednotenje je bistveno za ustvarjanje preglednosti dejavnosti, ki jih opravljajo glive v ekosistemih, v primerjavi z drugimi ekonomskimi sredstvi. To bo zagotovilo jasnost v političnih razpravah, v katerih pogosto prevladuje denarno vrednotenje, saj se zdi, da je pretvorba ekosistema velikokrat donosnejša od njegovega ohranjanja. Za prepoznavanje in izboljšanje strateškega pomena gliv potrebujemo programe in postopke za njihovo ohranjanje.

Skupina	Tržna vrednost (milijarda €)
I) DIVJE IN GOJENE GOBE, KI JIH PRODAJAMO KOT ŽIVILA: Agaricus bisporus, Hericium spp., Lentinula edodes, Monascus purpureus, Ophiocordyceps sinensis	26,3
II) INDUSTRIJSKA UPORABA GLIV
II a) HRANA IN PIJAČA
1) Fermentirana hrana: pekovski izdelki in sir	681,03
2) Alkoholne in žgane pijače: pivo, vino, vodka, gin, tekila, rum, viski in vinjak	1035,29
3) Brezalkoholne fermentirane pijače: čokolada, kava, kis in kombuča	221,77
4) Glivni dodatki za živila – organske kisline: citronska, fumarna, glukonska, itakonska in mlečna kislina	5,3
5) Beljakovine na osnovi gliv	0,15
6) Ojačevalci hrane: sojina omaka, miso in indonezijski tempeh	41,19
7) Barvila/pigmenti za živila: astaksantin, karotenoidi in monascus pigmenti	3,12
II b) ZDRAVILA IN FARMACEVTSKI IZDELKI:
8) Antibakterijska sredstva: penicilin, cefalosporin, fusidna kislina in pleuromutilin	19,71
9) Antimikotiki: ehinokandin, enfumafungin in griseofulvin	0,49
10) Zdravila za srce in ožilje: statini	13,36
11) Imunosupresivna in imunomodulatorna sredstva: ciklosporin, fingolimod, mikofenolna kislina (mofetilmikofenolat) in mizoribin	6,46
12) Nematicidi: emodepsid	–
13) Tradicionalna kitajska medicina: Ophiocordyceps/Cordyceps in Ganoderma	4,3
14) Funkcionalna hrana in prehranska dopolnila: Agaricus bisporus, Hericium spp., Lentinula edodes, Monascus purpureus in Ophiocordyceps sinensis	11,53
II c) SUROVINE
15) Lesni agar in olje lesnega agarja	8,01
16) Kozmetika: β-glukan, ­L-ergotionein in kojična kislina	0,43
17) Mikopesticidi: strobilurinski fungicid	4,86
18) Biognojilo na osnovi mikorize	0,25
19) Glivni encimi: lakaze, invertaze, amilaze, proteaze, celulaze, pektinaze, lipaze, galaktozidaze in laktaze	6,57
20) Nastajajoča industrija materialov, ki temeljijo na glivah	2,76
III) DRUGE MOŽNE BIOTEHNOLOŠKE UPORABE GLIV: biogoriva, bioremedijacija	–
IV) REKREACIJSKO NABIRANJE GOB	0,27
V) VREDNOST ZALOG OGLJIKA IZ GOZDOV, S KATERIMI SE TRGUJE	48879,02
	S 50972,17

I) Divje in gojene gobe, ki jih prodajamo kot živila

Užitne gobe – Divje in gojene glive lahko predstavljajo vir nizkokaloričnih živil in prehranskih dodatkov. Priljubljenost pri potrošnikih je posledica prijetnih in edinstvenih okusov gob ter njihovih koristi za naše zdravje. Gobe so bogate s surovimi vlakninami, beljakovinami, vitamini in minerali, vsebujejo malo maščob, kalorij in kakovostnih ogljikovih hidratov. Sveže gobe vsebujejo približno 90 % vlage, suho snov pa sestavljajo ogljikovi hidrati (50-65 %), beljakovine (19-35 %), esencialne maščobne kisline (2-6 %) ter nekateri vitamini in minerali. Uživanje užitnih gliv spodbuja naše zdravje zaradi hkratnih učinkov prisotnih bioaktivnih spojin, kot so β-glukani, askorbinska kislina, lektini, nenasičene maščobne kisline, fenolne spojine, tokoferoli in karotenoidi. Gojene (54 %), zdravilne (38 %) in divje gobe (8 %) so trije glavni deli svetovne industrije gob. Svetovna proizvodnja gob je leta 2020 znašala 42 590 tisoč ton v 20 največjih državah proizvajalkah, k čemur je največ prispevala Kitajska (93,93 %). Leta 2018 je proizvodnja in pridelek gob in tartufov v Aziji znašal približno 7 milijonov ton. Skupna vrednost gob je leta 2020 znašala 42,42 milijarde €. Vrednost gob, s katerimi trgujemo le za prehrano in ki vključujejo le gojene in divje užitne gobe, predstavlja 62 % proizvodnje gob ali 26,3 milijarde €.

Gojene gobe – Na svetovni ravni tržno gojimo približno 60 vrst gob, najbolj pogosto je to dvotrosni kukmak, tudi šampinjon (znanstveno ime Agaricus bisporus), sledijo užitni nazobčanec ali  šitake (Lentinula edodes), ostrigarji Pleurotus spp. in zimska panjevka (Flammulina velutipes oziroma F. filiformis). Ti rodovi predstavljajo 85 % svetovne proizvodnje gob na svetu. Tržna vrednost užitnih gojenih gliv je leta 2020 predstavljala 54 % svetovne proizvodnje gob in je znašala 22,91 milijarde €.

Divje užitne gobe -Približno 2000 vrst divjih gliv je užitnih in jih lahko varno uživamo. Približno 470 vrst ima zdravilno vrednost, še 180 vrstam pa pripisujemo vrednost v drugih dejavnostih, na primer v verske namene. V Tanzaniji so na primer zbiralci gob lahko nabrali do 1500 kg plodnic divjih gliv, s katerimi lahko zaslužijo približno 500 do 600 $ na sezono. Trgovci na drobno so lahko prodali od 750 do 800 kg, zato je lahko njihov sezonski zaslužek znašal od 750 do 1000 $. Vsako leto naberemo več milijonov ton divjih užitnih gob, kar predstavlja 8 % svetovne proizvodnje gob, ki naj bi leta 2020 vredna približno 3,39 milijarde €.

II) Industrijska uporaba gliv

II a) Hrana in pijača

1) Fermentirana hrana

Glive koristijo ljudem tako industrijsko kot tržno, predvsem v proizvodnji hrane in pijače. Fermentirana hrana in alkoholne pijače so že dolgo nepogrešljiv del človeške prehrane po vsem svetu. Ta živila pogosto dobro ohranijo visoko vsebnost hranil, kot so beljakovine, vitamini, minerali in druga hranila. Razpoložljivost hranil v fermentirani hrani in pijači je predvsem posledica procesa fermentacije, ki ga izvajajo živi mikroorganizmi, kot so bakterije in glive. Ti mikroorganizmi lahko tudi izboljšajo zdravje prebavil in zagotavljajo druge zdravstvene prednosti kot probiotiki, ki prispevajo k priljubljenosti fermentiranih izdelkov. Glive Saccharomyces cerevisiae, Candida spp., Debaryomyces spp. in Wickerhamomyces anomalus so najpogostejše kvasovke, ki so povezane s tradicionalno fermentacijo živil in pijač. Saccharomyces cerevisiae je vrsta kvasovk, ki najpogosteje sodeluje pri alkoholnem vrenju in jo uporabljamo tudi v večini drugih fermentiranih izdelkov. Fermentacija živil in pijač spremeni tako vonj in okus izdelka, kot tudi njegovo hranilno vrednost in prebavljivost.

Pekovski izdelki so nepogrešljiv del človeške prehrane. Saccharomyces cerevisiae je zelo pomembna gliva v industrijski proizvodnji hrane in je poznamo kot pekovski kvas. Med procesom fermentacije pretvarja sladkorje in škrob v alkohol in ogljikov dioksid. Vzgojili so različne seve S. cerevisiae, ki proizvajajo bistveno več CO₂ in z njimi lahko dosežejo hitrejšo fermentacijo kot s sevi divjega tipa. Vrednost trga za pekovske izdelke v svetovnem merilu je leta 2022 dosegla 464,66 milijarde €.

Sir je zelo razširjen mlečni izdelek, poznamo ga na primer kot čedar, feto, gaudo, parmezan in camembert, proizvajajo ga na različnih koncih sveta. Pri proizvodnji različnih vrst sira uporabljamo različne nitaste glive in kvasovke. Nitaste glive, ki uspevajo v siru, vključujejo Aspergillus, Cladosporium, Geotrichum, Mucor, Penicillium in Trichoderma. Poznamo dve skupini s plesnijo zorenih sirov, notranje in površinsko zorene. Najbolj poznani so modri siri, ki jih z ustvarjanjem modrih žil povzroči gliva Penicillium roqueforti. Zorenje slavnih mehkih sirov camembert temelji na glivi P. camemberti. Norveškemi siru gamalost rumeno-rjavo barvo ob zorenju povzroči gliva Mucor. Površinsko zoreni siri so lahko trdi, poltrdi in mehki, najpogostejši primeri trdih površinsko zorenih sirov so francoski cantal, salers in rodez, ki vključujejo vrste Scopulariopsis ali Sporendonema casei. Poltrdi sir saint nectaire kot plesni za zorenje uporablja Mucor spp. ali Bisifusarium kupoleticum. Svetovna vrednost trga sira je v letu 2022 znašala 216,36 milijard €.

2) Alkoholne pijače in žgane pijače

Kvasovke, zlasti S. cerevisiae, igrajo ključno vlogo pri proizvodnji fermentiranih pijač. Ključne so za proizvodnjo vseh alkoholnih pijač. Izbira primernih sevov kvasovk ni bistvena le za čim večji nastanek alkohola, ampak tudi za vzdrževanje senzorične kakovosti pijače. Saccharomyces cerevisiae je najpogostejša kvasovka, ki jo že mnogo let uporabljamo v proizvodnji pijač, ki so povezane s fermentacijskim procesom. Fermentirano pijačo ustvarijo kvasovke s pretvorbo sladkorja skupaj z drugimi bistvenimi hranili, kot so aminokisline, minerali, alge, vitamini, v osnovna presnovna proizvoda, ki pri tem nastaneta, alkohol in ogljikov dioksid. Drugotni presnovki, ki jih proizvedejo kvasovke, prav tako delujejo kot pomembne sestavine pijač, saj vplivajo na končni okus in vonj alkoholnih pijač, kot sta pivo in vino, ter drugih destiliranih pijač, kot so vinjak, rum in viski. Temno žganje je vrsta alkohola, ki ga staramo v hrastovin sodih, kar prispeva temno barvo. Z izjemo žganja, ki ga destiliramo iz vina, so temne žgane pijače destilirane iz zrn. Kvasovke sodelujejo tudi v proizvodnji svetlih žganj, kot sta gin in vodka.

Pivo je najbolj priljubljena pijača z nizko vsebnostjo alkohola in jo vsako leto zaužijemo v ogromnih količinah po vsem svetu. Pomembno je za gospodarstva mnogih držav po svetu. V Evropi na razlike med pivi vplivajo razlike v tradicionalnih praksah pivovarstva, lastnostih vode, ki jo uporabimo, vrstah slada in vrstah kvasovk. Evropske države so med glavnimi proizvajalci kakor tudi med glavnimi potrošniki. Običajno pri izdelavi piva uporabimo kvasovko S. cerevisiae, vendar so nedavno uporabili tudi druge vrste v postopku varjenja, kot je S. eubayanus. Pivovarstvo predstavlja zahteven postopek fermentacije v industriji pijač z velikimi letnimi prihodki. Svetovno proizvodnjo piva so leta 2020 ocenili na vrednost 565,26 milijarde €.

Vino je alkoholna pijača iz fermentiranega grozdja. Sorte grozdja so glavni dejavnik pri pridelavi vina, S. cerevisiae pa glavni mikroorganizem, ki ga uporabljamo pri pridelavi. Velikost svetovnega trga vina je v letu 2020 znašala 317,12 milijarde €.

Vodka je najbolj priljubljena pijača v vzhodni Evropi, tradicionalno jo pripravijo iz krompirja in žita, predvsem rži. Alkoholna vsebnost vodke je visoka (40 volumskih %) in lahko povzroči zastrupitev, če jo uživamo prekomerno. Industrija vodke je bila v letu 2020 vredna 36,42 milijard €.

Gin je alkoholna pijača iz brina s 35–55 % vsebnostjo alkohola, ki se je v 300 letih močno razvila. Nastala je kot zdravilo za vojaške čete, ki so trpele zaradi tako imenovane vzhodnoindijske vročice. Svetovni trg gina so leta 2020 ocenili na 13,1 milijarde €.

Tekila je destilirana pijača iz modre agave (Agave tequilana), ki izvira iz zahodne mehiške države Jalisco, in ima 38–55 % alkohola. Velikost trga tekile je dosegla 12,04 milijarde € v letu 2021.

Rum je destilirana pijača iz fermentiranega sladkorja trsa ali melase, ki izvira iz Amerike. Ima 40 % alkohola, vendar lahko tudi veliko več – tja od 57 do 75 %. Najbolj cenjen rum prihaja iz držav, kot so Barbados, Kuba, Gvajana, Jamajka in Filipini. Svetovna vrednost trga ruma je leta 2021 znašala 14,01 milijard €.

Viski je žgana pijača iz fermentiranih zrn, kot so ječmen, koruza, rž in pšenica, ki jo starajo v lesenih sodih, tipična koncentracija alkohola je 40–50 %. Svetovni trg viskija so ocenili na 55,69 milijarde € v letu 2019.

Vinjak proizvajajo z destilacijo vina z alkoholno koncentracijo 35–60 %, npr. iz jugozahodne Francije sta po vsem svetu poznana konjak in armagnac. Svetovni trg vinjaka so leta 2020 ocenili na 21,64 milijarde €.

Na naše gospodarstvo močno vpliva alkohol. Pivo in vino sta bili najbolj priljubljeni alkoholni pijači na trgu. Skupna tržna vrednost alkoholnih pijač proizvedenih z glivami znaša 1035,29 milijarde €, kar prikazuje, kako priljubljeno je pitje po vsem svetu.

3) Brezalkoholne fermentirane pijače

Čokolada – Proizvajamo jo predvsem iz zrn kakavovca (Theobroma cacao). Kakavova drevesa so doma v tropskih regijah Srednje in Južne Amerike. Večina okusov, ki jih prepoznamo v čokoladi, se začne razvijati šele med fermentacijo zrn. Kvasovke pri brezalkoholni fermentaciji nastajanja čokolade sodelujejo za izboljšanje okusa čokolade in dodajanje novega nabora arom. Kvasovke so odgovorne za proizvodnjo več drugotnih presnovkov, ki sodelujejo pri okusu in dodajo čokoladi različne sadne arome. Te sadne hlapne spojine vključujejo aldehide, estre, maščobne kisline, višje alkohole, organske kisline, fenole in spojine, ki vsebujejo žveplo. Kvasovke, ki predvsem sodelujejo pri fermentaciji kakava, so Hanseniaspora opuntiae, Pichia kudriavzevii in S. cerevisiae, ki proizvedejo višje alkohole in acetil-CoA za izdelavo acetatnih estrov, ki dajejo cvetno in sadno aromo. Druge kvasovke, ki proizvajajo arome in sodelujejo v tvorbi kakava, so Galactomyces geotrichus in Wickerhamomyces anomalus. Saccharomyces, Pichia, Hanseniaspora, Kluyveromyces, Hansenula, Wickerhamomyces in Torulaspora so prevladujoče divje vrste kvasovk vključene v fermentacijo kakava v Kolumbiji. Vrednost svetovnega trga čokolade je leta 2019 dosegla 121,94 milijarde €.

Kava sodi med najbolj uživane brezalkoholne pijače na svetu. Zaradi svoje priljubljenosti in velikega povpraševanja potrošnikov po kakovostni kavi potrebujemo nenehno izboljševanje in povečanje raznolikosti. Obdelava s kvasovkami lahko pomaga izboljšati kakovost in kompleksnost kave. Kava je pomembna dobrina, ki jo izvaža približno 70 tropskih in subtropskih držav. Svetovni trg kave so leta 2020 ocenili na 95,29 milijarde €. Vendar, tako kot pri nekaterih drugih dobrinah, ni jasno, koliko svetovne proizvodnje kave je odvisno od fermentacije kvasovk, zato je tukaj navedena vrednost zagotovo precenjena, vendar brez podrobnejših informacij nadaljnje členitve tega zneska ni mogoče izpeljati.

Kis je pomembna hišna dobrina, ki jo uporabljamo po vsem svetu. V številnih kulturah kis predstavlja neke vrste zdravilo zaradi koristnih učinkov na zdravje ob rednem uživanju. Nastane kot proizvod dvostopenjske fermentacije: v prvi stopnji kvasovke pretvorijo sladkorje iz sadja in žitaric v etanol brez prisotnosti kisika, v drugi stopnji pa etanol oksidira v ocetno kislino aerobno z bakterijami iz rodu Acetobacter in Gluconobacter. Da se tekočina ne pokvari, mora nastati dovolj alkohola za proizvodnjo potrebnega odstotka ocetne kisline (4–5 %). Za tradicionalni balzamični kis pri fermentaciji sodeluje več vrst kvasovk, C. lactiscondensi, C. stellata, Hanseniaspora osmophila, H. valbyensis, S. cerevisiae, Saccharomycodes ludwigii kot tudi Zygosaccharomyces bailii, Z. bisporus, Z. lentus, Z. mellis, Z. pseudorouxii in Z. rouxii. Svetovni trg kisa je v letu 2021 dosegel vrednost 2,12 milijarde €.

Kombuča je pijača, ki nastane iz fermentiranega čajevca (Camellia sinensis) z ocetnimi bakterijami in osmofilnimi kvasovkami. Je dober vir probiotikov s številnimi koristmi za zdravje. Kombuča je starodavna pijača, izvira iz leta 220 pred našim štetjem. Vpletene kvasovke so Brettanomyces/Dekkera, Candida, Torulaspora, Pichia, Schizosaccharomyces, Saccharomyces in Zygosaccharomyces. Svetovna tržna vrednost kombuče je znašala 2,42 milijarde € v letu 2021.

4) Glivni dodatki za živila: Organske kisline

Organske kisline so eden najhitreje rastočih področij na svetovnem trgu fermentacij, kjer biotehnološka proizvodnja predstavlja nujno gospodarsko zamenjavo za kemijsko sintezo. Organske kisline pogosto uporabljamo kot sestavine v sodobni predelavi hrane, kot pufre, konzervanse, ojačevalce arome in adjuvanse. Nekatere organske kisline, ki so jih pridobili iz gliv, so na trgu že dostopne, kot so citronska, glukonska in mlečna kislina, ki jih pridobimo s fermentacijo glukoze ali saharoze z glivo Aspergillus niger, druge organske kisline, ki jih večinoma proizvajajo nitaste glive, uporabljamo v manjši meri, to so fumarna, itakonska, jabolčna, oksalna, sukcinična in vinska kislina.

Citronska kislina je α-hidroksilna trikarboksilna kislina, ki so jo odkrili v citrusih. Uporabljamo jo na številnih področjih, v prehrani, farmaciji in industriji. Preprečuje kristalizacijo saharoze v bonbonih, predstavlja sredstvo za uravnavanje kislosti v gaziranih pijačah, pufersko sredstvo, stabilizator pH v sadnih in zelenjavnih sokovih ter antioksidant kot konzervans. Za tržno proizvodnjo citronske kisline je James Currie leta 1916 sprva uporabil nitasto glivo A. niger v površinski fermentaciji. V naslednjih letih so proučevali vrsto drugih mikroorganizmov, vendar je med njimi po donosu še vedno prevladuje A. niger. Trg citronske kisline je zaradi povečanega povpraševanja dosegel 2,7 milijarde € v letu 2022.

Fumarna kislina je nenasičena dikarboksilna kislina, ki jo v živilski industriji uporabljamo kot sredstvo za zakisanje pijač in v pecilnih praških kot surovino za sintezo polimernih smol in kot obnovljivi vir energije. Fumarna kislina nastane iz glukoze s fermentacijo z nitasto glivo Rhizopus arrhizus preko redukcijske poti trikarboksilne kisline, leta 2020 so tržno vrednost ocenili na 607,1milijona €.

Glukonska kislina – prvič so jo izolirali iz glive A. niger leta 1922. Proizvodnjo glukonske kisline je mogoče izvesti v industrijskem obsegu z uporabo encimov glukoze oksidaza in katalaza, ki ju pridobijo iz glive A. niger, in ki lahko učinkovito pretvorita glukozo v glukonsko kislino. Proizvajajo jo tudi druge nitaste glive, kot so Gonatobotrys, Gliocladium, Penicillium in Scopulariopsis. Glukonsko kislino in njene derivate na različne načine uporabljamo v farmaciji, kozmetiki in prehranskih izdelkih kot aditive ali puferske soli. Tržna velikost glukonske kisline je znašala več kot 46,7 milijonov € v 2017.

Itakonska kislina je dikarboksilna kislina z α,β-nenasičeno funkcionalnostjo, ki jo lahko uporabimo kot monomer za proizvodnjo smol, plastike, barv in sintetičnih vlaken. Vrste Aspergillus, kot sta A. itaconicus in A. terreus, in Ustilago maydis, imajo sposobnost sintetizirati itakonsko kislino. Vrednost trga itakonske kisline je znašala 91,5 milijona € v letu 2021.

Mlečna kislina prav tako sodi med najpogostejše organske kisline, ki jih iz obnovljivih substratov proizvedemo z uporabo bakterij in gliv, kot so vrste Rhizopus. Mlečna kislina je postala zanimiva zaradi visoke dodane vrednosti. Na različne načine jo uporabljamo v živilski in s hrano povezani industriji. Drugo možno uporabo predstavlja proizvodnja bioosnovanih nadomestkov itakonske kisline za petrokemične derivate, kot so biorazgradljivi in biokompatibilni polilaktatni polimeri. Tržna vrednost mlečne kisline so leta 2020 ocenili na 1,02 milijarde €.

5) Proteini na osnovi gliv

Mikoproteini oziroma beljakovine na osnovi gliv predstavljajo trajnostni vir beljakovin, ki jih pridobimo s celično proteinsko proizvodno tehnologijo, ki bi lahko naslovila povpraševanje po beljakovinah po vsem svetu. Svetovno povpraševanje po vegetarijanskih možnostih trenutno narašča, tako da bo tržni delež mikoproteina zagotovo narastel. Poleg tega porabo mikoproteinov povezujejo s številnimi bioaktivnostmi, kot so antioksidanta, antidiabetična in zniževanje ravni holesterola. Glivne beljakovine so dober vir aminokislin, ki bi lahko spodbudile sintezo mišičnih proteinov. Mikoproteine smo najprej proizvajali za živalsko porabo, vendar tudi trg za človeško prehrano nenehno narašča. Tržni mikoprotein Quorn™ pridobijo iz glive Fusarium venenatum, ki ostaja najpomembnejši vir. Ostrigarja Pleurotus albidus lahko uporabimo za proizvodnjo mikoproteinske moke kot nadomestek za pšenično moko v proizvodnji piškotov. Podjetje Nature Fynd pa promovira Fy, ki ga proizvaja sev Fusarium flavolapis, ki so ga izolirali v narodnem parku Yellowstone. Zaradi številnih možnosti za uporabo mikoproteina v prehrani so tržno vrednost leta 2020 ocenili na 146,3 milijona €.

6) Ojačevalci hrane

Sojina omaka je zlasti v azijskih državah najstarejša sestavina za izboljšanje okusa hrane. To je univerzalna začimba, ki jo uporabljajo v okoli 100 državah po vsem svetu. Glive, odgovorne za pripravo sojine omake, so znane kot plesni koji in pripadajo rodu Aspergillus (npr. A. flavus var. oryzae, A. sojae in A. tamarii). Sojina omaka nastane s fermentacijo soje, pšenice in soli z delovanjem plesni koji, slanoljubnih mlečnokislinskih bakterij in solno odpornih kvasovk, kot so C. etchellsii, C. versatilis in Zygosaccharomyces rouxii. Tržna vrednost sojine omake je v letu 2019 znašala približno 36,9milijarde €.

Miso je še ena začimba, to je fermentirana pasta soje z vrstami Aspergillus, ki sodelujejo tudi pri izdelavi sojine omake, posebej A. flavus var. oryzae in A. sojae. Druge glive, ki sodelujejo pri pospeševanju procesa zorenja miso so Zygosaccharomyces spp. skupaj z mlečnokislinsko bakterijo, Pediococcus halophilus. Obstaja več vrst miso izdelkov, odvisno od vrste koji, ki je vključena v fermentacijo (npr. riža, ječmena, soje). Tržna velikost za miso so v letu 2022 ocenili na 63,3 milijonov €.

Indonezijski tempeh je fermentiran proizvod, ki ga pridobijo s plesnijo iz fermentiranih sojinih zrn, ki ga večinoma uživajo kot običajno hrano v Indoneziji, vendar so jo sprejeli tudi drugje po svetu. Glive, ki sodelujejo pri fermentaciji soje za nastanek proizvoda tempeh, so vrste Rhizopus, kot je R. microporus (prej R. oligosporus) in R. arrhizus (prej R. oryzae). Micelij iz vrste Rhizopus drži sojina zrna skupaj in tako tvorijo zgoščen kolač. Svetovni trg za tempeh so ocenili na 4,23 milijarde € leta 2021.

7) Barvila/pigmenti za živila

Barvila za živila so pigmenti, ki jih hrani dodamo za izboljšanje kakovosti ali za dodajanje barve, da je bolj všečna in privlačna za potrošnike. Naravne barve na splošno veljajo za varnejše od sintetičnih in nekatere imajo lahko tudi medicinske prednosti. Poleg tega lahko prehranska barvila dodajamo tudi za konzerviranje živil. Tudi te spojine morajo prestati teste toksičnosti, preden jih lahko dodamo hrani, saj so nekateri pigmenti tudi glivni toksini. Z naraščajočim povpraševanjem za naravna barvila za živila so nitaste glive postale pomemben in lahko dostopen vir prehranskih barvil. Več rodovih nitastih gliv, kot so Fusarium, Monascus, Penicillium in Talaromyces, so preučili za ta namen. Morske glive predstavljajo morebiten vir pigmentov z različnimi barvnimi odtenki in netipično kemično strukturo. Nitaste glive lahko proizvajajo izjemno širok nabor pigmentov, vključno z karotenoidi, melanini, flavini, fenazini, kinoni, azafiloni, violaceini ali indigi. Na primer, s sevom P. oxalicum var. armeniaca CCM 8242, ki so ga izolirali iz zemlje, so uspeli proizvesti prvo tržno rdeče barvilo Arpink red™ pigment (Natural red™). Visoko povpraševanje po naravnih barvilih za živila se je odrazilo v njihovi svetovni tržni vrednosti 1,5 milijarde € v letu 2020.

Astaksantin je rdeče-oranžni karotenoid, ki spada v družina ksantofilov. Naravni viri astaksantina vključujejo bakterije, glive, alge, rake, in določene ribe. Pomembni glivni proizvajalci astaksantina so kvasovke Phaffia rhodozyma in Xanthophyllomyces dendrorhous. Tržna cena astaksantina se giblje od 2500 do 7000 $/kg s svetovnim tržiščem vrednim 1,81 milijarde € leta 2022, vendar pregled literaturnih podatkov ni omogočil razlikovanja med glivnimi in ostalimi viri.

Karotenoidi so terpenoidni pigmenti, ki jih običajno proizvajajo vaskularne rastline, alge, bakterije in glive. Različne glive proizvajajo različne karotenoide, med njimi so Blakeslea trispora (zigomicete), Neurospora crassa (sordariomicete) in Xanthophyllomyces dendrorhous (prostotrosna kvasovka). Provitamin β-karoten so opisali tudi pri vrstah A. giganteus, Penicillium sp., Rhodosporidium sp., Sclerotium rolfsii, Sclerotinia sclerotiorum in Sporidiobolus pararoseus. Poleg živilskega trga lahko karotenoidi uporabimo tudi v tekstilni industriji. Svetovni trg za karotenoide je znašal 1,3 milijarde € v letu 2019, vendar delež glivnih proizvodov ostaja nejasen.

Pigmenti Monascus so v veliki meri naravna barvila za živila, ki jih uporabljajo v prehrambni industriji po vsem svetu, predvsem na Kitajskem in Japonskem. Proizvajajo jih glive iz rodu Monascus. Šest glavnih pigmentov, ki jih proizvaja rod Monascus, so oranžni (monaskorubrin, rubropunktatin), rdeči (monaskorubramin, rubropuntantamin) in rumeni (monacine, ankaflavin). Pigmenti Monascus imajo tudi različne biološke aktivnosti, kot so antimutagene, protirakave lastnosti, protimikrobne aktivnosti in morebiti delujejo proti debelosti. Pigmenti Monascus so imeli ob koncu devetdesetih tržno na Japonskem vrednost 0,934 milijona € (1 milijon $), zanesljivih podatkov o trenutnem trgu pa ni najti. Druga uporabnica naravnih barvil iz gliv je tekstilna industrija. Nekaj lesnih trohnilk uporabljamo pri proizvodnji tekstilnih barvil. Druge nitaste glive proizvajajo različne pigmente za barvanje bombaža, svile in volne. Neurospora spp. je zaprtotrosnica, ki je prav tako lahko odličen vir pigmentov.

II b) Zdravila in farmacevtski izdelki

8) Antibiotiki (protibakterijska zdravila)

Penicilini so β-laktamski antibiotiki, katerih zdravilno vrednost smo najprej prepoznali, in so še vedno med najbolj razširjenimi antibiotiki za boj proti bakterijskim nalezljivim boleznim. Prvič so jih opisali pri glivi P. rubens, opisali so jih tudi pri drugih vrstah, kot sta P. chrysogenum in P. griseofulvum. Peniciline še vedno uporabljamo za zdravljenje številnih bakterijskih okužb. Poleg naravno prisotnih izpeljank, kot sta penicillin G in V, in drugih polsintetičnih izpeljank, obstaja še veliko število analogov: amoksicilin, ampicilin, piperacilin, dikloksacilin, nafcilin in oksacilin. Ocenili so, da je bil svetovni trg penicilina leta 2022 vreden 1,83 milijarde €.

Cefalosporini so še en razred β-laktamskih antibiotikov, ki so ga prvotno izolirali iz rodu Acremonium. Po prvi objavi v letu 1955 je polsintetični derivat cefalosporina C, imenovan cefalotin, prišel na trg leta 1964. Od takrat se je zvrstilo že pet generacij cefalosporinov. Razvili smo antibiotike, ki so dodatno izboljšali usmerjenost proti tistim bakterijam, ki so odporne na druga zdravila. Med indikacijami so okužbe kože, z in brez bakterij, ki so odporne na več zdravil, in meningitis, če naštejemo le nekatere. Velikost svetovnega trga cefalosporinov so leta 2022 ocenili na 17,5 milijarde €.

Fusidna kislina je bakteriostatični triterpen, ki ga pridobivajo iz glive Ramularia coccinea (Fusidium coccineum) in služi kot lokalno zdravilo za zdravljenje kožnih okužb z Gram-pozitivnimi bakterijami. Deluje kot zaviralec bakterijske sinteze beljakovin, tako da se veže na dejavnik podaljševanja G, ki je vezan na ribosome, kar med sintezo beljakovine učinkovito prepreči prenos na novo sestavljene polipeptidne verige; po zaključku prepisovanja je onemogočeno recikliranje ribosomskih podenot. Svetovno tržno vrednost fusidne kisline so ocenili na 160,54 milijona € v letu 2021.

Plevromutilin in njegove različice, ki jih proizvajajo nekatere prostotrosnice, delujejo protibakterijsko tako, da zavirajo gradnjo beljakovin v bakterijah z zaviranjem tvorbe peptidne vezi prek vezave na ribosomske podenote 50S. Spojine, ki jih pridobimo iz pleuromutilina, so tiamulin in valnemulin, ki pokrivajo 2,5 % celotne prodaje protimikrobnih učinkovin za rejne živali. Lefamulin, ki je nov plevromutilinski antibiotik z blagovno znamko XENLETA™, uporabljamo pri zdravljenju zunajbolnišničnih pljučnic, naj bi do konca leta 2025 dosegel najvišjo prodajo v višini 249 milijonov €. Ker je to zdravilo razmeroma novo na farmacevtskem tržišču in cilja molekularno tarčo, ki je ne obravnavajo običajni antibiotiki, lahko pričakujemo znatno povečanje prodaje v naslednjih letih.

9) Antimikotiki (protiglivna zdravila)

Ehinokandini so skupina cikličnih neribosomskih lipopeptidov, ki so jih zasledili pri glivah iz razredov Leotiomycetes in Eurotiomycetes. Tri polsintetično spremenjena zdravila, ki so trenutno prisotna na trgu, so pripravili iz ehinokandina B (iz glive A. delacroxii), pnevmokandina A₀ (iz glive Glarea lozoyensis) in FR901379 (iz glive Coleophoma empetri). Vsa tri zdravila, anidulafungin, kaspofungin in mikafungin, uporabljamo za zdravljenje in preprečevanje okužb invazivnih gliv, vključno s kandidemijo, ognojki, ezofagealnimi kandidiazo in drugimi invazivnimi okužbami s kandido. Ta zdravila uporabljamo tudi za preprečevanje okužb s Candido med presaditvijo matičnih celic. Protiglivni učinek temelji na zaviranju sinteze β-(1,3)-d-glukana, ki je sestavina celične stene gliv. Velikost svetovnega trga za ehinokandine so leta 2021 ocenili na 481,17 milijona €.

Enfumafungin je triterpenski glikozid in hemiacetal, ki izhaja iz endofitne glive Hormonema sp.. Je močan antimikotik, ki podobno kot ehinokandini, zavira biosintezo β-(1,3)-D-glukana. Njegov polsintetična izpeljanka Ibrexafungerp je prvi triterpenoidni antimikotik s širokim spektrom protiglivnega delovanja, ki so ga odobrili za zdravljenje vulvovaginalne kandidoze in se je šele nedavno pojavil na trgu. Prodajajo ga pod blagovno znamko Brexafemme®, ki jo je junija 2021 odobrila FDA, s čistimi prihodki v prvih treh četrtletjih leta 2022 v višini 0,65, 1,21, in 1,08 milijona €.

Griseofulvin je sekundarni presnovek, ki ga proizvaja rod Penicillium spp. in so ga najprej odkrili pri glivi P. griseofulvum. Razvili so ga v fungistatično zdravilo za oralno uporabo, ki omogoča zdravljenje površinskih kožnih glivičnih okužb, kot sta lasišče in stopala. Tržna vrednost zdravljenja glivičnih okužb nohtov je leta 2020 presegla 3,9 milijarde €. Čeprav v literaturi podatka za tržno vrednost griseofulvina ni, velja omeniti, da predstavlja eno najdragocenejših zdravil za glivične okužbe nohtov na trgu.

10) Zdravila za srce in ožilje

Statini – Predpisujejo jih zaradi njihove sposobnosti zniževanja holesterola za preprečevanje umrljivosti, ki je povezana s srčno-žilnimi boleznimi, kot sta koronarna arterijska bolezen in možganska kap. Med tržnimi statini so pravastatin, polsintetična izpeljanka kompaktin (ali mevastatin), ki so ga izolirali iz glive P. citrinum, lovastatin in njegova polsintetična različica simvastatin. Poleg teh so prisotni na trgu še nekateri sintetični statini, ki so jih pripravili po navdihu narave: fluvastatin, atorvastatin, rosuvastatin in pitavastatin. Lovastatin so hkrati izolirali iz gliv A. terreus in M. ruber in je predstavljal enega prvih statinov, ki so ga uporabljali predvsem zaradi njegove sposobnosti zniževanja holesterola; preskušali so ga tudi kot o pomožno zdravilo v režimih zdravljenja raka. Velikost svetovnega trga statinov so leta 2021 ocenili na 13,4 milijarde €.

11) Imunosupresivna in imunomodulatorna sredstva zmanjšuje imunski odziv

Ciklosporin A predstavlja prvi zaviralec kalcinevrina, ki so ga odkrili pri glivi Tolypocladium inflatum (prvotno Trichoderma polysporum) in je vstopil na trg leta 1983. Pokazalo se je, da ima ta snov boljši spekter bioaktivnnega delovanja v smislu zaviranja imunskega delovanja v primerjavi z obstoječimi sintetičnimi zdravili na trgu, kar je vplivalo na področje transplantacijske medicine. Nedavno so vrednost ciklosporinov ocenili na 1,85 milijarde € v letu 2021.

Fingolimod je imunomodulatorno zdravilo, ki so ga razvili iz miriocina, ki so ga prvič opisali pri glivi Melanocarpus albomyces (prvotno Myriococcum albomyces). Polsintetična izpeljanka modulira receptor sfingozin 1-fosfat; uporabljamo jo za zdravljenje bolnikov z recidivno-remitentno obliko multiple skleroze. Od leta 2010 jo prodajajo pod blagovno znamko Gilenya. Gilenya je imela v letu 2014 tržni delež 79 411 $ na 1000 upravičencev zavarovanja Medicare v ZDA, z letno prodajo v vrednosti 3,12 milijarde € vletu 2018.

Mikofenolna kislina (mofetilmikofenolat) – Pridobili so jo iz glive P. brevicompactum; Gosio je leta 1893 prvotno poročal kot o prvem glivnem antibiotiku. Vendar so šele veliko pozneje s sistematičnimi študijami in polsintetičnimi izpeljankami odpravili njegove toksične stranske učinke, kar od leta 1995 omogoča njegovo uporabo kot zaviralec imunskega odziva pri presaditvi organov. Spojina je sama po sebi strupena, običajno jo predpišejo kot prozdravilo mofetilmikofenolat. Po sproščanju aktivne sestavine (mikofenolne kisline) zavira inozin monofosfat dehidrogenazo, ki je potrebna za na novo sintezo gvanozina. Svetovna tržna vrednost mofetilmikofenolata je leta 2022 znašala 1476,97  milijona €. Da bi zmanjšali neželene gastrointestinalne učinke zdravila mofetilmikofenolat so natrijev mikofenolat pozneje uvedli na trg kot enterično obloženo formulacijo s počasnim sproščanjem mikofenolne kisline. To zdravilo so preizkušali tudi pri drugih zdravstvenih stanjih povezanih z očitno hiperaktivnim imunskim sistemom, kot je psoriaza.

Mizoribin je zaviralec imunskega odziva, ki ga prodajajo na Japonskem, v Koreji in na Kitajskem; pogosto ga uporabljajo za zdravljenje ledvičnih bolezni in preprečevanje zavrnitve ledvičnih presadkov. Spojino so najprej izolirali iz glive P. brefeldianum in je prišla na trg v letu 1984, vendar pa omejitve glede njegove domnevne učinkovitosti omejujejo njegovo uporabo po vsem svetu. Ocenjujejo, da je bila vreden mizoribina leta 2021 več milijonov €, vendar natančna vrednost ni bila dosegljiva.

12) Nematicidi

Emodepsid je prvo zdravilo na trgu, ki so ga razvili iz drugotnega presnovka, ki ga proizvaja glivni endofit. Molekularni podatki v patentih se nanašajo na glivo iz rodu Rosellinia, ki so jo izolirali iz čajevca na Japonskem, vendar so šele pred kratkim dokazali, da lahko izolate iz askospor tega rodu, dejansko povežejo s proizvajanjem nematocidnih različice PF1022. Polsintetično izpeljanko tržijo pod imenom Emodepsid in jo v veterini uporabljamo kot zdravilo proti plosim in valjastim črvom. Trenutno poskušajo razviti spojino, ki bo delovala kot zdravilo proti okužbam s patogenimi človeškimi ogorčicami. Emodepsid se izkazuje kot obetaven kandidat z novim načinom delovanja proti človeški rečni slepoti (onhocerciasis), to je bolezni, ki jo povzroča filarijalna ogorčica Onchocerca volvulus in katere zdravljenje temelji na naravnem zdravilu ivermektin. Pred kratkim so potrdili, da je emodepsid učinkovit proti mikrofilarijam, tretjemu, četrtemu larvalnemu in odraslemu stadiju različnih filarijskih rodov in vrst v laboratorijskih poskusih. Podatkov o trenutni tržni vrednosti za emodepsid ni na voljo. V veterini to spojino dodajajo drugemu sintetičnemu antihelmintiku, prazikvantel.

13) Tradicionalna kitajska medicina

Tradicionalna kitajska medicina obstaja že skoraj 5000 let, zgodovinsko jo Kitajci uporabljajo za premagovanje bolezni. Zanimanje in sprejemanje tradicionalne kitajske medicine narašča po vsem svetu. Glive so bile od vedno del tradicionalne kitajske medicine, najbolj so proučevali vrste, ki sodijo v rodove Ophiocordyceps, Cordyceps in pološčenke Ganoderma.

Ophiocordyceps/Cordyceps – Pripravke pogosto uporabljajo v tradicionalni kitajski medicini na Kitajskem, Japonskem, v Koreji in drugih državah vzhodne Azije že vsaj 2000 let. Ophiocordyceps sinensis, Cordyceps militaris, Co. guangdongensis in Isaria cicadae sodijo med najbolj proučevane in tržene gobe kordiceps na Kitajskem. Povpraševanje na kitajskih trgih za O. sinensis je ogromno z letnim deležem 100–150 ton. Tržna cena znaša od 8 $ do 25 $ na kos, oziroma 25 000 do 60 000 $ na kg. Letno vrednost naravnega kitajskega kordicepsa so v letu 2004 ocenili na več kot 1,4 milijarde €.

Ganoderma – Izdelke na osnovi pološčenke tržijo v številnih azijskih, evropskih in severnoameriških državah, čeprav so južnoazijske države, kot so Kitajska, Japonska, Koreja, Malezija in Singapur glavni proizvajalci teh živilskih proizvodov. V letu 2019 je bila svetovna tržna vrednost izdelkov na osnovi ganoderme 2,9 milijard €.

14) Funkcionalna hrana in prehranski dodatki

Gobe že dolgo preučujejo zaradi njihove zdravilne vrednosti in številne glivne proizvode prištevamo med prehranska oziroma kozmetična dopolnila. Prehranska dopolnila so skupina izdelkov iz užitnih virov, ki so dokazano varni za uživanje in jih lahko prištejemo med dodatke k učinkovitemu farmakološkemu zdravljenju. Po definiciji se funkcionalna hrana nanaša na hrano ali živilske sestavine, ki zagotavljajo zdravstvene koristi in ki presegajo osnovno prehranjevanje. Glivne izdelke lahko uživamo kot funkcionalna živila, prehranska dopolnila in vire bioaktivnih spojin z vrsto zdravilnih uporab. Nekateri najbolj proučevani rodovi so kukmaki Agaricus, bradovci Hericium, nazobčanci ali šitake Lentinula in Ophiocordyceps. Njihove bioaktivnosti vključujejo protibakterijske, antidiabetične, protiglivne, antihiperholesterolemialne, antioksidativne, protiparazitske, protitumorske, protivirusne, kardiovaskularne, hepatoprotektivne, imunomodulatorne in učinke čiščenja radikalov. Glavni povzročitelji teh učinkov so polisaharidi, beljakovine, glikoproteini, fenolne spojine, ergosterol in drugi terpenoidi, oziroma nenasičene maščobne kisline. Zdravilne lastnosti številnih gliv so gonilna sila povečevanja njihove tržne vrednosti in vključitve v prehransko industrijo.

Bioaktivnosti dvotrosnega kukmaka oziroma šampinjona Agaricus bisporus so že precej poznane. Je ena izmed najbolj raziskanih gob za področju prehranskih dodatkov. Gobi A. bisporus so na svetovni ravni leta 2022 ocenili na vrednost 15,59 milijarde €.

Vrste Hericium spp. (zlasti resasti bradovec H. erinaceus) so zelo cenjene zaradi svojih zdravilnih lastnosti. Svetovna vrednost izvoza gob Hericium je znašala leta 2021 963,4 milijona $ in vrednost uvoza 914,23 milijona €.

Užitni nazobčanec oziroma šitake Lentinula edodes ima prehranske lastnosti dobro dokumentirane. Svetovna tržna vrednost Lentinula znaša 4,03 milijarde € v letu 2022.

Rdeči kvasni riž nastane s fermentacijo plesni M. purpureus na belem rižu. V tradicionalni kitajski medicini mešanico kvasovk in riža v prahu uporabljajo kot osnovno živilo v Aziji. Pri srčnih boleznih in visokem holesterolu ljudje uživajo rdeči kvasni riž kot prehranski dodatek. Lastnosti zniževanja holesterola ter drugi dokazani blagodejni učinki, niso posledica delovanja pigmentov. Med njimi je tudi snov monakolin K. Rdeči kvasni riž ima v letu 2022 tržno vrednost 355,5 milijona €.

Ophiocordyceps sinensis je ena najbolj znanih in najdražjih vrst gliv na svetu s tržno ceno, ki je leta 2015 dosegla do 60 000 $/kg. Na Kitajskem iz te vrste pripravljajo več kot 1000 prehranskih dodatkov. Svetovna tržna vrednost O. sinensis je znašala leta 2018 med 5–10 milijard €.

Tržna vrednost teh gospodarsko pomembnih gliv je predvsem posledica dejstva, da so tudi vir prehrane in ne samo funkcionalna hrana ali prehranski dopolnila, zlasti A. bisporus in L. edodes, ki sodita med gobe, ki jih najpogosteje gojijo za prehrano, da bi se izognili podvajanju, tu nista všteta v seštevek. Svetovni trg funkcionalnih gob so ocenili na 11,53 milijarde €.

II c) Surovine

15) Lesni agar

Lesni agar (angleško agarwood) je temna smolnata sredica, ki nastane predvsem v drevesih Aquilaria in Gyrinops, ki so jih naravno okužile endofitne glive, kot so Cladosporium, Fusarium, Melanospora spp. in »Mycelia sterilia«, čeprav prisotnosti teh gliv še niso popolnoma dokazali. Lesni agar uporabljajo kot dišavo v kozmetiki in nekaterih verskih obredih. Svetovni trg kosov lesnega agarja je bil leta 2018 vreden 7,75 milijarde €.

Olje iz lesnega agarja uporabljajo tudi v kemiji, kozmetiki in izdelkih za osebno nego z vrednostjo svetovnega trga 259,68 milijona € v letu 2021.

16) Kozmetika

Glive sintetizirajo aktivne biomolekule, ki jih lahko uporabimo pri razvoju kozmetičnih izdelkov zaradi njihove biološke funkcije in uporabnosti za preprečevanje staranja, kot oksidante, za revitalizacijo in beljenje kože ter lepšanje las. Številne bioaktivne presnovke, kot so polisaharidi in glikoproteini, pa tudi drugi presnovki, kot je fenolni spojine, terpenoidi in številne lipidne sestavine, so proučevali zaradi njihove funkcije za zdravje kože.

Užitni nazobčanec Lentinula edodes in vrste pološčenk Ganoderma sta dva izmed njih najbolj priljubljenih virov gliv, ki jih uporabljajo v izdelkih za nego kože. Lentinan, ki ga pridobijo iz L. edodes, lahko zaščiti kožo pred onesnaževalci okolja. Ostrigarja Agaricus subrufescens prav tako uporabljajo kot kozmetično sestavino. Druge vrste makrogliv, ki jih uporabljajo v pripravkih za nego kože vključujejo Taiwanofungus camphoratus, veliko zraščenko Grifola frondosa, brezin luknjač Inonotus obliquus, O. sinensis in navadno cepilistko Schizophyllum commune.

β-glukan – β-glukani so polisaharidi, ki sestavljajo okoli 30–80 % glivne celične stene. Izmed njih je imel lentinan v letu 2022 tržno vrednost 10 milijonov $. Pravzaprav pa so glavni vir β-glukanov na trgu kvasovke v vrednosti 162,7 milijona € v letu 2021. Celotni trg β-glukanov je v letu 2020 narasel na 377,1 milijona €.

Ergotionein je naraven žveplova različica histidina, ki so ga prvotno pridobili iz zaprtotrosnice škrlatnordeče glavnice Claviceps purpurea. Deluje antioksidantno in ga danes najpogosteje pridobivajo iz užitnih gob dvotrosni kukmak A. bisporus, jesenski goban Boletus edulis, zimska panjevka Flammulinavelutipes (verjetno F. filiformis), možinin ostrigar Pleurotus eryngii, bukov ostrigar P. ostreatus in užitni nazobčanec Lentinula edodes. Svetovna tržna vrednost L-ergotioneina je leta 2021 znašala približno 14,03 milijona €.

Kojična kislina je izpeljanka pirona, ki je stranski proizvod v fermentacijskem procesu proizvodnje sakeja, alkoholne pijače, ki jo naredijo iz riža in jo proizvajajo skoraj izključno na Japonskem. Je presnovek iz vrst Aspergillus, vključno z A. oryzae in A. flavus. Kojična kislina zavira encim tirozinazo pri sintezi melanina in jo prepoznamo po številnih bioaktivnostih. Poznamo jo zaradi radioprotektivnega učinka in učinka na posvetlitev kože, zato jo uporabljamo kot sestavino v proizvodnji krem za kožo, losjonov, mil in v izdelkih za nego zob. Svetovna tržna vrednost kojične kisline je znašala 34 milijonov € v letu 2022.

17) Mikopesticidi

Glive že več desetletij uporabljamo kot biološka sredstva za nadzor škodljivcev poljščin na kmetijskih in poseljenih območjih. Skoraj 50 % registriranih mikrobioloških biopesticidov temelji na glivah. Mikopesticidi so prisotni na trgu od leta 1981, Mycar so kot prvega izmed teh izdelkov so registrirali v ZDA. Pripravili so ga iz glive Hirsutella thompsonii, ki povzroča epizootije pri nekaterih vrstah pajkastih pršic. Mikoinsekticidi predstavljajo zanimivo organsko nadomestilo kemičnim insekticidom, saj so običajno manj škodljivi za zdravje ljudi in okolje. Delujejo bolj ciljno usmerjeno z manj negativni učinki za ljudi in hišne ljubljenčke. Najbolj raziskani entomopatogeni rodovi gliv so Akanthomyces, Beauveria in Metarhizium, ki lahko okužijo številne gostiteljske žuželke, kot so dvokrilci, metulji in kaparji. V številnih študijah so proučevali učinkovitost teh vrst kot bioloških sredstev za nadzor, gliva Beauveria bassiana sodi med najbolj proučevane entomopatogene vrste po vsem svetu. Zanjo je značilna visoka genetska variabilnost, virulentnost in prilagodljivost lokalnim razmeram. Po drugi strani pa so vrste Metarhizium proučevali zaradi večje splošne varnosti, ozkega gostiteljskega nabora, prijaznosti do okolja in enostavnosti pridobivanja v velikih količinah. Svetovni biopesticidni trg so leta 2022 ocenili na 5,1 milijarde €. Mikopesticidi predstavljajo okoli 10 % svetovne tržne vrednosti biopesticidov, torej je ocenjena svetovna tržna vrednost mikopesticidov približno 514 milijonov € v letu 2022.

Strobilurinski fungicid – Strobilurini predstavljajo gospodarsko pomembne bioaktivne spojine, o katerih so v letu 1977 prvič poročali v kulturah prostotrosnice grenke storževke Strobilurus tenacellus. Te spojine so bili kasneje ekstrahirali še iz drugih prostotrosnic, kot sta Oudemamsiella canari in sluzasta širokolistka Mucidula mucida. Strobilurini so služili kot navdih pri razvoju β-metoksiakrilatnega razreda kmetijskih fungicidov, kot je azoksistrobin (Quadris), trifloksistrobin (Flint), piraklostrobin (Cabrio) ali Pristine. Vrednost svetovnega trga strobilurinskih fungicidov so ocenili na 4,34 milijarde € v letu 2022.

18) Biognojilo na osnovi mikorize

Soživke (arbuskularna mikoriza in ektomikorize), poznamo tudi kot naravna biognojila, saj rastlinam zagotavljajo pomembna hranila v zameno za proizvode fotosinteze. Biognojilo na osnovi mikorize je substrat, ki vsebuje glive, ki naselijo rizosfero ali notranjost rastline, če jih nanesemo na semena, površino rastlin ali zemljo. Rastlinam pomaga pri rasti, tako da gostiteljski rastlini omogoča povečano oskrbo s osnovnimi hranili in spodbuja rastne hormone. Najbolj razširjen proizvod ektomikorize je vcepek glive Pisolithus tinctorius s širokim naborom gostiteljev, ki ga lahko dodamo v obliki vegetativnega micelija na šotnem nosilcu v drevesnicah in gozdnih nasadih. Druge primerne glive so Rhizophagus (prej Glomus), vrste Sebacinales in Trichoderma. Tržna vrednost biognojil na osnovi mikorize je znašala 253,9 milijona € v letu 2021.

19) Glivni encimi

Glive rastejo na kompleksni organski snovi, nagnjene so k recikliranju hranil in razgradnji kompleksnih substratov, zato so opremljene z velikim naborom encimov. V primerjavi s kemičnimi reakcijami so encimi, ki v reakcijah sodelujejo kot biokatalizatorji, zelo specifični, imajo malo stranskih proizvodov in potrebujejo blage reakcijske pogoje z nizkim vplivom na okolje in toksikološkim vplivom. Poleg visoko specifičnih so prisotni tudi široko spektralni encimi. V letu 2019 so glivni encimi predstavljali 50 % delež vseh razpoložljivih encimov. Kljub visokemu deležu, je le nekaj vrst, in sicer Aspergillus, Trichoderma, Rhizopus in Penicillium, ki pomembno prispevajo na trg.

V živilskopredelovalni industriji so glive primarni vir encimov. Uporabljamo jih za vpliv na kakovost hrane, rok uporabnosti, teksturo, barvo, aromo, lahko tudi za poenostavitev proizvodnih korakov in donosov. Zaradi svojih edinstvenih lastnosti jih uporabljamo tudi v farmacevtski, kemični, tekstilni, kozmetični in industriji detergentov, dišav in vonjev. Medtem ko so leta 1983 tržili približno 30 razredov encimov, od katerih je bila polovica glivnega izvora, so leta 2020 vrednost trga industrijskih encimov ocenili na 5,3 milijarde €. Čeprav ni na voljo podrobnih informacij o poreklu izdelkov, številna podjetja za proizvodnjo encimov po vsem svetu uporabljajo glive kot proizvodne organizme. Med njimi so Novozymes, DSM, Chr. Hansen, DuPont, BASF, Advanced Enzymes in AB Enzymes. Proizvodni procesi so raznoliki. Poleg gojenja naravnih sevov so zelo razširjeni tudi heterologno gensko spremenjeni sevi. Slednji pripomorejo k skrajševanju časa gojenja, k homogenosti in poenostavi celotnega procesa. V primeru tehničnih encimov lahko le delno prečiščene mešanice encimov znatno znižajo proizvodne stroške. Pri bioremediaciji, čiščenju odpadnih voda in proizvodnji bioetanola raje kot encimske pripravke uporabijo kar biokonverzije s celotnimi celicami nespremenjenih sevov v mešanih kulturah. Neprekinjena fermentacija poenostavlja postopke in omogoča nizke stroške. Sodobna bioinformatika spodbuja identifikacijo novih encimov z edinstvenimi lastnostmi, pristopi rudarjenja genomov drastično povečujejo nabor proizvodov.

Oksidoreduktaze katalizirajo redoks reakcije, v njih torej prednjačijo tipični encimi za vzdrževanje osnovnih procesov, ki sodelujejo pri glikolizi in metabolizmu aminokislin. Kljub velikim možnostim oblikovanja zanimivih industrijskih proizvodov oksidoreduktaze danes uporabljamo predvsem nišno. Kljub temu imajo glive velik delež na tem trgu, zlasti na področju bioremediacije in čiščenja odpadnih voda. To je posledica dejstva, da prostotrosne bele trohnilke rastejo predvsem na lignocelulolitični biomasi in izločajo robustne encime z visokim redoks potencialom za razgradnjo substrata. Med njimi še posebej tržijo lakaze, monooksigenaze in dioksigenaze.

Lakaze lahko oksidirajo fenolne in nefenolne substratov neodvisno od kofaktorjev. Tržno jih uporabljamo v postopkih razbarvanja, papirni industriji, v medicini in kot biosenzorje. Glive običajno dodajo mikrobnim združbam za razgrajevanje onesnaženja, na primer združbe Aspergillus, ki jih uporabljajo pri čiščenju odpadnih voda za razgradnjo težkih kovin kroma in kadmija. Svetovna tržna vrednost lakaze je znašala 2,8 milijonov € v letu 2021.

Invertaze – Reakcije, ki vključujejo prenos funkcionalnih skupin, katalizirajo transferaze. Tržno uporabljamo predvsem encime, ki katalizirajo pretvorbo višjih sladkorjev. Invertaze razgradijo saharozo v fruktozo in glukozo. Glive, ki proizvajajo invertaze, pripadajo rodovom Aspergillus, Penicillium, Rhizopus in kvasovkam Saccharomyces. Invertaza je razširjena predvsem v prehrambni industriji, v slaščičarstvu in pekovskih izdelkih ter pri podaljševanju roka uporabnosti živilskih izdelkov. Invertni sladkor v živilih preprečuje kristalizacijo ter povečuje sladkost mehkih nadevov, kot je na primer mehka karamela. Poleg tega izrabljajo aktivnosti fruktozil-transferaze za proizvodnjo frukto-oligosaharidov, ki jih poznamo zaradi njihovih učinkov na krepitev zdravja in kot nadomestno sladilo z viskozno teksturo v prehrambni industriji. Celoten trg invertaz so ocenili na 53,8 milijona € v letu 2022.

Hidrolaze lahko cepijo različne substrate z dodatkom vode. Predstavljajo razred encimov z največjimi možnostmi za trženje. Zlasti glivne amilaze, proteaze, celulaze in lipaze pogosto tržijo, vendar poleg njih poznamo še druge industrijsko zanimive encime.Amilaze – Med njimi so α-amilaze, ki naključno hidrolizirajo α-1,4-glikozidne vezi, ki pretvarjajo kompleksne ogljikove hidrate v enostavne sladkorje. Ta edinstvena zmožnost omogoča cepitev nereducirajočih sladkornih ostankov za razliko od drugih amilolitičnih encimov. α-amilaze predstavljajo največji delež encimskih pripravkov, ki jih uporabljamo v industriji. Velikost svetovnega trga so ocenili na 259,8 milijona € v letu 2018. Med drugim jih uporabljamo v živilski industriji, industriji detergentov, celuloze in papirja ter tekstilni industriji za hidrolizo škroba. Predvsem pa α-amilaze uporabljamo v proizvodnji pekovskih izdelkov in pri predelavi hrane, tj. za proizvodnjo glukoze. Pri tem imajo glivni encimi prednost pred drugimi viri zaradi njihovega tako imenovanega statusa GRAS (angleško Generally Regarded As Safe). V pekarnah jih uporabljamo od leta 1995 in vodijo k večji prostornini testa, boljši barvi, mehkejšem testu, boljši kakovosti praženja in mehkejšim drobtinicam. Tržimo tiste, ki jih proizvajajo Aspergillus (npr. A. awamori,A. niger in A. oryzae), Penicillium in Rhizopus.

Proteaze hidrolizirajo peptidne vezi beljakovin v manjše polipeptide ali posamezne aminokisline. Proteaze lahko proizvajajo različne glive, kot so Aspergillus, Humicola, Mucor, Penicillium, Rhizopus, Thermoascus, Thermomyces, itd. Te encime lažje očistijo kot tiste iz bakterij. Proteaze omogočajo različno uporabo v živilski industriji, kot farmacevtike in pri biomedicinskih terapijah. Glivne proteaze so stroškovno učinkovite in njihova proizvodnja je hitrejša v primerjavi z drugimi mikrobnimi viri. Svetovno tržno vrednost glivnih proteaz so ocenili leta 2021 na 1,2 milijarde €.

Celulaze – Naraščajoče povpraševanje po biogorivih odpira možnosti celuloze kot stroškovno učinkovitega substrata. Razgradnjo katalizirajo celulaze. Poleg v biogorivih celulaze uporabljajo tudi v kombinaciji s pektinazami za bistrenje sokov in za biopoliranje tekstila. Zaradi visokih deležev encimov, ki presegajo 100 g/l v potopljenih kulturah, v industriji pogosto uporabljajo glivo Trichoderma reesei. Svetovna tržna vrednost celulaz je znašala 1,51 milijard€ v letu 2022.

Pektinaze katalizirajo hidrolizo pektina in pektinskih snovi. Pektinaze splošno uporabljamo v prehranski industriji, zlasti pri pripravi sadnih sokov za izboljšanje učinkovitosti stiskanja in za zbistritev najprej motnih pijač. Encimsko delovanje skupaj s celulazami skrajša čas filtriranja za polovico. Med proizvodnjo tekstila uporabljamo encimski koktajl, ki vsebuje tudi pektinaze, ki odstranjujejo necelulolitične nečistoče z blaga (angleško biosourcing). Med najučinkovitejšimi vrstami gliv pri proizvodnji pektinaz najdemo A. awamori, A. niger, M. piriformis, P. restrictum, Trichoderma viride in Yarrowia lipolytica. Približno 25 % svetovnega deleža v prodaji živilskih encimih leta 2005 je pripadalo pektinazam, s tržno vrednostjo 1,3 milijarde € leta 2020 glede na vrednost svetovnega trga industrijskih encimov.

Lipaze hidrolizirajo triacilglicerole v glicerol in maščobe kisline, kar je tržno pomembno za biološke detergente za perilo, za kozmetične dodatke, za fino kemično proizvodnjo, za tako imenovan pitching papirja, razmaščevanje usnja, čiščenje odpadnih voda in proizvodnjo biodizla. Glivne lipaze izstopajo zaradi svoje alkalne in temperaturne stabilnosti. V proizvodnji hrane, na primer v ponudbi Rohm and Haas Co., lipaze uporabljamo za izboljšanje vonja sira. Pomembni viri glivnih lipaz so na primer Aspergillus, Penicillium in Fusarium. Svetovna tržna vrednost lipaze je v letu 2022 znašala 648 milijonov €.

Galaktozidaze – zlasti tiste β-galaktozidaze, ki so jih izolirali iz bakterij, nitastih gliv in kvasovk, so odgovorne za hidrolizo laktoze. Kvasovke, kot npr. Kluyveromyces lactis in Guehomyces pullulans, vendar tudi nitaste glive, kot je A. niger, so tržno pomembni viri β-galaktozidaz za predelavo hrane, odstranjevanje odpadkov in proizvodnjo prebiotikov. Ta encim uporabljajo tudi pri izločanju sirotke, ki je stranski proizvod sirarske industrije. Encimsko obdelani odpadki so bogati z etanolom in sladkim sirupom, ki ga uporabimo naprej v proizvodnji hrane, vključno s pekarstvom.

Laktaza je β-galaktozidaza, ki ima poseben pomen za proizvodnjo mleko in mlečne izdelke brez laktoze. Ta encim industrijsko pridobijo iz glivnih virov, kot je Aspergillus, Kluyveromyces, Trichoderma, Penicillium, Rhizopus in Fusarium. Laktaze, ki jih proizvajajo nitaste glive, so toplotno stabilnejše v primerjavi s tistimi, katerih poreklo so kvasovke. Medtem ko so svetovni trg galaktozidaz leta 2021 ocenili na 1,4 milijarde €, laktaza zavzame približno 12 % celotnega tržnega deleža, ki je znašal približno 172,9 milijona € v letu 2019.

Liaze posredujejo v reakcijah eliminacije. Med njimi je industrijskega pomena pektin liaza, ki katalizira nehidrolitično cepitev pektina. Kot prej opisane pektinaze, so liaze prisotne v pripravkih za predelavo sadja in sokov. Te encime uporabljamo tudi v mešanici z različnimi hidrolazami v postopku pridelave vina in proizvodnje papirja. Kot pri pektinazah igrajo pri proizvodnji pomembno vlogo njihove edinstvene encimske lastnosti, namreč temperaturna in pH stabilnost. Pomembni viri so Aspergillus, Candida, Penicillium, Trichoderma in nekatere kvasovke.

Izomeraze katalizirajo procese prerazporeditve. Najbolj opazna je izomerizacija glukoze, ki ustvari koruzni sirup z visoko vsebnostjo fruktoze, ki ga lahko zaradi svoje sladkosti na prehrambnem področju na različne načine uporabijo. Tak sirup ima visoko topnost, nizko nagnjenost k kristalizaciji in pomembno znižuje točko zmrzovanja, kar prinaša prednost ob uporabi v pijačah in zamrznjenih sladicah. Poleg v prehrani koruzni sirup uporabljamo tudi v industriji detergentov in farmacevtski industriji. Tržno dostopne pektinske liaze zaenkrat izhajajo izključno iz gliv Aspergillus.

Ligaze katalizirajo tvorbo novih vezi. Kljub velikemu pomenu v medceličnih mehanizmih skorajda ni poročil o njihovem trženju (razen nišne uporabe v diagnostiki in molekularni biologiji). Zaenkrat so samo pri kvasovkah poročali o obetavnih proizvodnih sevih.

20) Nastajajoča industrija materialov, ki temeljijo na glivah

Ob prehodu na trajnostno gospodarstvo, ki temelji na zmanjševanju uporabe neobnovljivih materialov in zmanjševanju količine odpadkov, predstavlja glivna biotehnologija izjemno priložnost z veliko inovacijskih možnosti. Biomateriali iz gliv v zadnjih dveh desetletjih pritegnejo vse več pozornosti tako na akademskem kot tržnem področju. S prenosom organskih kmetijskih ali industrijskih odpadkov v nove bioizdelke predstavljajo novo obliko stroškovno učinkovite in nizkoenergijske bioizdelave. Glivni micelij lahko razgrajuje lignocelulozne materiale in tvori kompozitne mreže z izolacijskimi, negorljivimi ali hidrofobnimi lastnostmi ter z izboljšano mehansko trdnostjo. Vezivo iz micelija se povezuje z disperzno fazo kmetijskih ostankov (polnilo substrata) in deluje kot sredstvo za prenos obremenitev med običajno vlaknatimi kmetijskimi ostanki v kompozitu, na podoben način kot matrična faza polimernega kompozita. Smatrajo, da materiali na osnovi micelija predstavljajo okolju prijazno alternativo izdelkom iz nafte, in da lahko odigrajo ključno vlogo v gradbeništvu, na avtomobilskem, transportnem, elektronskem in modnem področju ter v oblikovanju in uporabni umetnosti. Predstavljajo veliko priložnost za zamenjavo tradicionalnih materialov, kot so les, jeklo, beton, pena ali usnje. Na različnih področjih se možnost uporabe izdelkov na osnovi micelija razteza od embalažnih materialov, opeke, akustičnih plošč, izolacijskih plošč, stenskih plošč, ognjevarnega materiala, do usnja in oblačil.

Po vsem svetu povpraševanje po okolju prijaznih izdelkih na osnovi micelija nenehno narašča zaradi novih trendov v smeri krožnega gospodarstva na biološki osnovi, vladnih predpisov, ki so prepovedali stiropor in polistiren v različnih državah, vse večjih naložb v raziskave in razvoj novih materialov ter dodatnih možnosti uporabe. Glede na vse večje število patentnih dokumentov in znanstvenih objav od leta 2007 se področje materialov na osnovi micelija trenutno hitro razvija, kar nedvomno dokazuje 153 patentnih prijav in 55 podeljenih patentov do aprila 2021 in kaže na veliko privlačnost za trženje. Podjetji Ecovative in MycoWorks sta pionirski podjetji, ki se osredotočata na dehidrirane materiale iz micelija za embalažo, izolacijo, protipožarno zaščito ali proizvodnjo nadomestnega usnja iz gliv, sta v zadnjih petnajstih letih postali ključna igralca na trgu. V podjetju Bolt Threads so leta 2018, komaj devet let po ustanovitvi, razvili trajnostni, usnju podoben material Mylo™, ki je pritegnil pozornost velikih partnerjev, kot so Adidas, Kering, Lululemon ali Stella McCartney. Tudi uspeh evropskih zagonskih podjetij MycoTex in Grown.Bio kaže na to, da je povpraševanje po varčnih in okolju prijaznih trajnostnih tehnologijah na trgu vse večje. Eden izmed ključnih dejavnikov, ki ovira rast trga, je prehod iz majhnega na industrijski obseg. Omejitveni dejavniki so lahko pomanjkanje infrastrukturnih zmogljivosti in zahtevni postopki za povečanje obsega. Potrebujemo rešitve za odpravo pomanjkljivosti pri širitvah (npr. dolgi proizvodni cikli, tveganje kontaminacije, zapleteni večstopenjski proizvodni procesi), pri ponovljivosti (npr. manjkajoče ravni standardizacije) in pri avtomatizaciji. Monopol patentov, ki so povezani z micelijem, v industriji skupaj z razkorakom med industrijo in akademskim svetom to dilemo še povečuje ter preprečuje širjenje znanja in napredka.

Industrija plastike, embalažna in modna industrija, so izkazale veliko zanimanje za takšne okolju prijazne izdelke. Po tržnih analizah se je svetovni trg materialov iz micelija, vključno z izdelki za hrano in pijačo, leta 2021 povečal na 2,76 milijarde €.

IV) Druge možne biotehnološke uporabe gliv

Nitaste glive in kvasovke so prave celične tovarne, ki pomembno prispevajo k biotehnologiji in z razgradnjo različnih industrijskih odpadkov zagotavljajo možnosti za varovanje okolja in zdravja.

Biogoriva – Izrabljen gobji substrat je sestavljen iz gobjega micelija, zunajceličnih encimov in neuporabljenih lignoceluloznih substratov. Proizvodnja industrijsko pomembnih hidrolitičnih encimov z glivami omogoča različno ekonomsko izrabo, ki je lahko poceni alternativni vir energije. Izrabljen gobji substrat je primeren za fermentativni postopek z enostavno in nizkoenergijsko pretvorbo sladkorja z različnimi metodami hidrolize, kot je postopek za proizvodnjo gospodarsko pomembnega bioetanola. Uporaba tega substrata lahko predstavlja način za izboljšanje donosa in zmanjševanje stroškov proizvodnega procesa. Lahko bi ga uporabili tudi kot substrat za proizvodnjo bioplina. Biogoriva, ki jih bodo proizvedli iz obnovljive lignocelulozne biomase, bodo predvidoma lahko zadovoljila naraščajoče potrebe po energiji brez povečanja emisij toplogrednih plinov iz fosilnih goriv, pri čemer je zaradi svoje visoke energijske gostote najbolj obetaven butanol. Izrabljen substrat iz gob so uporabili tudi kot možen substrat za proizvodnjo butanola z odstranjevanjem biodizla in situ. Na starih substratih, na katerih rastejo makro glive, se nahajajo bakterije, ki lahko celulozo pretvorijo v biobutanol. Biobutanol predstavlja alternativno gorivo, ki lahko neposredno nadomesti bencin v motorjih. Vendar tradicionalne metode za proizvodnjo biogoriv zaenkrat zahtevajo veliko energije in vode, so drage in zahtevajo zapleteno predobdelavo. Svetovni trg biogoriv so leta 2021 ocenili na skoraj 107,7 milijard €.

Bioremediacija – Onesnaževanje okolja, zlasti s sintetičnimi organskimi spojinami, kot so ksenobiotiki, predstavlja velik svetovni izziv. Te spojine so zelo obstojne in jih številni mikroorganizmi ne morejo razgraditi. Glive lahko delujejo kot orodja remediacije zaradi sposobnosti encimskih pretvorb različnih vrst onesnaževal v enostavnejše sestavine, vključno s širokim spektrom ksenobiotikov. Bele trohnilke proizvajajo zunajcelične ligninolitične encime, lignin peroksidaze, od mangana odvisne peroksidaze in lakaze, ki imajo pomembno vlogo pri pretvorbi in mineralizaciji organskih onesnaževal.

S težkimi kovinami onesnažena tla v kmetijstvu negativno vplivajo na kakovost in količino pridelka. Tri učinkovite strategije, ki vključujejo glive za reševanje onesnaženih tal, so biorazgradnja, biokonverzija in biosorpcija. Zmanjšanje strupenosti z glivami je odvisno od njihove sposobnosti proizvajanja različnih encimov za razgradnjo onesnaževal. Glive lahko razgradijo onesnaževala in jih pretvorijo v preprostejše mineralne sestavine. Odpadke in druga onesnaževala lahko pretvorijo v bolj uporabne oblike. Glive lahko absorbirajo tudi težke kovine iz substratov brez nastajanja drugotnega onesnaženja, kar bi lahko predstavljalo zelo učinkovito metodo za rekultivacijo onesnaženih zemljišč. Glive lahko v svoji mreži hif kopičijo težke kovine in jih pretvorijo v mineralne sestavine. Razgradijo lahko tudi zelo odporna nesnaževala ogljikovodikov, ki so prisotna v okolju; lahko jih spremenijo v vir energije. Nekatere vrste gliv učinkovito razgrajujejo visokomolekularne policiklične aromatske ogljikovodike. Za razgradnjo policikličnih aromatskih ogljikovodikov in policikličnih aromatskih ogljikovodikov služijo predvsem nekateri rodovi gliv, kukmaki Agaricus, mraznice Armillaria, pološčenke Ganoderma, sehličke Marasmiellus, mrenovke Phanerochaete, ostrigarji Pleurotus in ploskocevke Trametes (kot Coriolus). Vendar so vsi ti projekti še v poskusni fazi, v večjem obsegu so biorazgradnjo raziskovali le z mrenovko Phanerochaete chrysosporium. Čeprav ima bioremediacija na svetovni ravni veliko tržno vrednost, ki znaša leta 2021  11,56 milijarde €, prispevek gliv ni določen.

V) Rekreacijsko nabiranje gob

Rekreativno nabiranje gob je eden od učinkov gozdnih ekosistemov, zaradi katerega lahko ljudje nabrane gobe tudi prodajo na lokalnih tržnicah. Gobarji imajo koristi tako zaradi rekreacije kot zaradi nabranih gob. V zadnjih desetletjih se je v gozdnih ekosistemih povečalo rekreativno nabiranje gob, kar ima vpliv na lastnike gozdnih zemljišč. Veliko ljudi nabira gobe v rekreativne namene in ne iz ekonomskih razlogov, zato metode okoljskega vrednotenja omogočajo oceno koristi te rekreacijske dejavnosti. Najpogostejša metoda, ki jo lahko uporabimo za merjenje denarne vrednosti rekreacijskega nabiranja gob, je metoda potnih stroškov. To metodo uporabljamo za oceno razlike med pripravljenostjo potrošnika plačati za blago (funkcija povpraševanja) in dejansko porabo (cena). Gobarjenje je v evropskih gozdovih vedno bolj razširjena prostočasna dejavnost. Hkrati z gospodarsko rastjo evropskih držav se je nabiranje gob spremenilo predvsem v rekreacijsko dejavnost, kar kaže, da Evropejci uživajo v gobarjenju. V Španiji so na primer na gozdnatih območjih izvedli več študij, v katerih so za oceno zneska, ki so ga plačali za nabrane gobe, uporabili metodo potnih stroškov. Tako so ocenili, da skupni rekreacijski presežek v Španiji znaša 274 milijonov € na leto.

VI) Vrednost zalog ogljika iz gozdov, s katerimi se trguje

V skladu s Kjotskim protokolom mehanizem čistega razvoja spodbuja pogozdovanje in obnovo gozdov kot dejavnosti za zadrževanje ogljika. To naj bi bila najučinkovitejša in najlažje merljiva metoda za shranjevanje ogljika v obliki biomase nad in pod zemljo. Med pogajanji o Kjotskem protokolu so v okviru konvencije Združenih narodov o podnebnih spremembah od 38 držav zahtevali, da zmanjšajo emisije toplogrednih plinov za vsaj 5,2 % v primerjavi z letom 1990. Ta cilj so dosegli z zmanjšanjem emisij toplogrednih plinov ali s povečanjem ponorov toplogrednih plinov. Cena ogljika je instrument, ki ga uporabljamo za zajem stroškov emisij toplogrednih plinov, kot je škoda, ki nastane v okolju. Vlade in poslovni sektorji se vse bolj strinjajo, da ima določanje cen ogljika ključno vlogo pri prehodu na brezoglično gospodarstvo. Poleg tega, da emisije ogljikovega dioksida zaračunavajo onesnaževalcem, cene ogljika spodbujajo tudi posameznike, da izpuščajo manj emisij. Svetovno trgovanje z ogljikom so leta 2021 ocenili na 760 milijard €, pri čemer so emisijski kuponi EU presegali 80 €/t.

Zaloga ogljika v gozdovih predstavlja 31 % biomase in 69 % v tleh. V študiji so leta 2013 ugotovili, da 50-70 % ogljika, ki je shranjen v tleh, izvira iz korenin in mikroorganizmov, povezanih s koreninami, kot so sožitne glive. Približno 85 % kopenskih rastlin tvori mikorizne povezave z glivami. V ektomikoriznih in erikoidnih mikoriznih rastlinskih povezavah je večina dreves (92 %) in grmovnic (85 %), medtem ko so arbuskularne mikorizne rastlinske povezave večinoma zelnate. Različne vrste mikoriznih združb v gozdnih ekosistemih lahko vplivajo na celovito porazdelitev zalog ogljika. V letu 2019 so ocenili, da je shranjevanje ogljika v arbuskularni, ektomikorizni in erikoidni mikorizni vegetaciji v nadzemni biomasi 241 ± 15, 100 ± 17 oziroma 7 ± 1,8 milijarde metričnih ton. Predpostavili so, da so rastišča ektomikorizne in erikoidne mikorizne v gozdu, saj so v teh skupinah glive večinoma povezane z drevesi. Na podlagi nedavne študije iz leta 2022 izhaja, da so arbuskularne mikorizne glive prisotne tudi v 75 % tropskih gozdov. Denarne vrednosti ogljika, ki je zajet v različnih mikoriznih vegetacijah, so ocenili z množenjem vrednosti s kvoto za emisije ogljika v višini 80 €/t ogljikovega dioksida. Skupna denarna vrednost zalog ogljika iz nadzemne biomase mikorizne vegetacije po vsem svetu znaša 23 133 milijard €, kar je 31 % zalog ogljika v gozdu. Na podlagi te vrednosti so skupno vrednost zaloge ogljika v gozdu ocenili na 74 624 milijarde €, od tega 51 491 milijarde € prispeva 69 % ogljika v tleh. Ker je od 50 do 70 % ogljika, ki je shranjen v tleh, povezanega z mikroorganizmi, ki so povezanimi s koreninami, lahko v grobem domnevamo, da je vrednost zalog ogljika v tleh, povezanih z mikorizami, vsaj 25 746 milijarde €. Skupna tržna vrednost zaloge ogljika, ki je povezan z mikorizami, tako znaša 48 879 milijarde €.

Zaključek

Predstavljena študija se je osredotočala na potrošne in tržne izdelke ter dejavnosti, ki jih zagotavljajo glive in neposredno vplivajo na blaginjo ljudi. V seštevek vrednosti so vključeni le tiste, ki imajo velik vpliv na svetovno gospodarstvo (več kot 1 milijon $). Za druge ekosistemske dejavnosti in pomembne vloge gliv v delovanju ekosistemov, ki posredno vplivajo na ljudi, in jih v tej študiji niso upoštevali za vrednotenje, pa avtorji priporočajo, da jim dodelijo denarna vrednost v prihodnjih raziskavah.

V tej študiji so na podlagi podatkov iz številnih industrijskih panog ocenili globalno tržno vrednost gliv na 50,97 bilijona €. Za primerjavo, bruto domači proizvod Slovenije za leto 2022 po oceni SURS znaša 57,038 milijonov €, to je kar za 6 velikostnih razredov manj. To je bil prvi poskus vrednotenja gliv v denarnem smislu in verjetno bodo prihodnje ocene lahko izboljšale točnost te vrednosti. Za nekatere ključne industrije, zlasti za industrijo hrane in pijač, so avtorji predpostavili vrednost gliv; skupna vrednost proizvodov v teh panogah je temeljila na predpostavki, da končnih izdelkov ni mogoče proizvesti brez prispevka gliv.

Ta študija poudarja, da imajo glive ogromno tržno vrednost in nesporen vpliv na svetovno gospodarstvo. Celovita denarna ocena proizvodov in dejavnosti s strani gliv ter njihove vloge v delovanju ekosistemov je ključnega pomena za usmerjanje politike v zvezi z ohranjanjem in industrializacijo tega naravnega vira. S hitrim napredkom novih tehnologij in sorodnih industrij bo prisotnost gliv na trgu le še večja, kar lahko vodi k neprimernemu izkoriščanju gliv, če jih v prihodnosti ne bodo ustrezno nadzorovali in upravljali. Ogromna denarna vrednost gliv dodaja težo argumentu, da je krajino potrebno ohraniti, da bi ohranili naravne vire, ki jih najdemo v njej. Do sedaj smo opisali le majhen delež različnih gliv, ki jih najdemo v naravi, zato je zelo verjetno, da obstajajo viri gliv v vrednosti neštetih milijard evrov, ki jih je treba še odkriti, in ki jih bomo izgubili, če bo njihovo naravno okolje uničeno.

• Povzeto po preglednem članku: Niego, A.G.T., Lambert, C., Mortimer, P. et al. The contribution of fungi to the global economy. Fungal Diversity 121, 95–137 (2023). https://doi.org/10.1007/s13225-023-00520-9
• Iz dolarjev preračunano po tečaju na dan oddaje preglednega članka (15.3.2023 1 € = 1,0706 $)
• Slovenska imena gob Spletni portal Boletus informaticus.

Ključne besede: Hrana na osnovi gliv; Zdravilne gobe; Okoljska biotehnologija; Tržna vrednost